Bioénergétique cellulaire
Jean-Jacques Bernard
Ellipses
I. Principes de bioénergétique11
1. Quelques notions de thermodynamique des processus à l'équilibre13
1.1. Notions de système thermodynamique et d'énergie13
1.1.1. Définition des systèmes thermodynamiques13
1.1.2. L'énergie est la capacité d'un système à fournir un travail15
1.1.3. Caractérisation de l'état d'un système16
1.2. Les principes de la thermodynamique16
1.2.1. Le premier principe et les fonctions énergie interne (U) et enthalpie (H)16
1.2.2. Le second principe de la thermodynamique et la fonction entropie (S)21
1.3. Enthalpie libre de quelques réactions de la vie cellulaire29
1.3.1. Notion d'enthalpie libre de réaction30
1.3.2. Enthalpie libre et constante d'équilibre des réactions32
1.3.2. Enthalpie libre liée au transfert d'électrons37
1.3.3. Enthalpie libre des réactions de transferts transmembranaires de solutés39
2. Les particularités du fonctionnement énergétique des cellules42
2.1. Les cellules sont des systèmes ouverts qui évoluent loin de l'équilibre42
2.2. Les cellules possèdent des macromolécules informationnelles46
2.3. Les barrières énergétiques et les enzymes qui permettent de les franchir ont une grande importance46
2.4. Les réactions chimiques dans les systèmes biologiques ne mettent jamais en jeu de grandes quantité d'énergie49
2.5. Un nombre limité de molécules assure les couplages réactionnels51
2.5.1. Notion de réactions couplées51
2.5.2. Dans les cellules et les organismes les principales molécules de couplages sont des nucléotides di- et triphosphates et des coenzymes d'oxydoréductases54
3. Le rôle central de l'ATP et des coenzymes d'oxydoréductases58
3.1. L'adénosine triphosphate ou ATP58
3.1.1. L'ATP possède un potentiel d'hydrolyse de ses liaisons phosphates élevé58
3.1.2. Les cellules possèdent d'autres composés phosphorylés60
3.2. Les coenzymes d'oxydoréductases62
3.2.1. Les couples redox et la notion de potentiel d'oxydoréduction62
3.2.2. Les potentiels d'oxydoréduction des couples NADP+/NADPH, NAD+/NADH, FAD/FADH264
3.2.3. Intervention de NAD et NADP65
3.2.3. Intervention de FAD66
4. Les modes de formation de l'ATP68
4.1. Les phosphorylations au niveau du substrat68
4.2. Les phosphorylations liées aux transferts d'électrons le long de chaînes d'oxydoréduction69
4.2.1. Phosphorylations oxydatives70
4.2.2. Photophosphorylations72
II. Les grandes voies du métabolisme énergétique73
5. La glycolyse et les fermentations alcoolique et lactique75
5.1. Les étapes de la glycolyse75
5.1.1. Phase d'investissement78
5.1.2. Phase de récupération de l'énergie79
5.2. Bilan énergétique de la glycolyse83
5.3. Contrôle de la glycolyse86
5.3.1 Contrôle, par l'hexokinase, de l'étape 187
5.3.2 Contrôle, par la phosphofructokinase-1, de l'étape 387
5.3.3. Contrôle, par la pyruvate-kinase-1, de l'étape 1088
5.4. Les fermentations alcoolique et homolactique88
5.4.1. La fermentation homolactique89
5.4.2. La fermentation alcoolique90
6. La respiration92
6.1. Localisation et mécanisme général92
6.1.1. Localisation de la respiration92
6.1.2. Mécanisme général de la respiration94
6.2. La formation de l'acétyl-coenzyme A96
6.2.1. Formation d'acétyl-CoA à partir du pyruvate96
6.2.2. Formation d'acétyl-CoA à partir d'acides gras97
6.2.3. Formation d'acétyl-CoA à partir d'acides aminés98
6.3. L'oxydation de l'acétyl-coenzymeA par les réactions du cycle de l'acide citrique99
6.3.1. Les étapes du cycle de l'acide citrique99
6.3.2. Les contrôles du cycle de l'acide citrique101
6.4. L'oxydation des coenzymes réduits et la réalisation d'un gradient transmembranaire de protons101
6.4.1. Entrée, dans la mitochondrie, des électrons des NADH produits lors de la glycolyse102
6.4.2. Enthalpie libre des réactions de transferts d'électrons le long des chaînes respiratoires104
6.4.3. Constitution des chaînes respiratoires104
6.4.4. Transfert d'électrons et création d'un gradient de protons108
6.5. Du gradient transmembranaire de protons à la production d'ATP109
6.5.1. Mise en évidence du couplage osmochimique110
6.5.2. Fonctionnement des ATPsynthétases113
6.6. La respiration cellulaire est un processus à haut rendement énergétique115
7. La photosynthèse117
7.1. Les lieux de la photosynthèse117
7.1.1. Les chloroplastes des végétaux117
7.1.2. Les membranes des Procaryotes120
7.2. La photosynthèse : réaction d'oxydoréduction en deux phases dont l'une dépend de la lumière121
7.2.1. La photosynthèse : réaction d'oxydoréduction121
7.2.2. La photosynthèse : réaction comportant deux phases distinctes122
7.3. La phase photochimique de la photosynthèse : photophosphorylation et création d'un pouvoir réducteur125
7.3.1. Le soleil source d'énergie125
7.3.1.1. Nature de la lumière125
7.3.1.2. Production de lumière, spectre d'émission126
7.3.1.3. Energie portée par les photons127
7.3.2. Absorption des photons par les pigments128
7.3.2.1. Structure des pigments photorécepteurs128
7.3.2.2. L'interception des radiations lumineuses par les pigments photorécepteurs130
7.3.3. Les pigments photorécepteurs sont groupés en photosystèmes133
7.3.4. La conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique136
7.3.4.1. Photophosphorylation acyclique : synthèse d'ATP et création de pouvoir récepteur136
7.3.4.2. La photophosphorylation cyclique produit uniquement de l'ATP140
7.4. La phase non photochimique de la photosynthèse141
7.4.1. L'assimilation du dioxyde de carbone chez les plantes en C3141
7.4.1.1. Les expériences de Calvin141
7.4.1.2. Le cycle de Calvin144
7.4.2. L'assimilation du dioxyde de carbone chez les plantes en C4 et CAM146
7.4.2.1. Le problème de la photorespiration est contourné par les plantes en C4 et CAM146
7.4.2.2. le métabolisme en C4147
7.4.2.3. Le métabolisme en CAM148
III. Dissipation d'énergie lors de quelques activités cellulaires151
8. Energie et activité musculaire153
Introduction153
8.1. Bases moléculaires de l'activité musculaire154
8.1.1. Organisation du myocyte strié154
8.1.1.1. Les myofibrilles154
8.1.1.2. Le sarcoplasme156
8.1.1.3. La membrane plasmique157
8.1.2. Le moteur moléculaire du mouvement157
8.1.2.1. Les microfilaments fins157
8.1.2.2. Les filaments épais de myosine158
8.1.2.3. L'arrangement des myofilaments160
8.1.3. Conversion d'énergie chimique en énergie mécanique par l'intermédiaire des myofilaments160
8.1.4. Contrôle de la contraction du niveau cellulaire163
8.1.4.1. Stimulation du sarcolemme163
8.1.4.2. Réponse du réticulum sarcoplasmique164
8.1.4.3. Action des ions calcium164
8.2. Les sources d'énergie pour la contraction musculaire165
8.2.1. Les voies de régénération de l'ATP dans le myocyte165
8.2.1.1. Les voies anaérobies alactiques166
8.2.1.1.1. La phosphorylation de l'ADP par la phosphocréatine166
8.2.1.1.2. Le transfert de groupe phosphoryl d'un ADP à un autre167
8.2.1.2. La voie anaérobie lactique : la fermentation lactique167
8.2.1.3. La voie aérobie de la respiration mitochondriale168
8.2.2. Dynamique de la mise en jeu des différentes voies169
8.2.2.1. Une phase initiale anaérobie alactique169
8.2.2.2. Une phase post-initiale anaérobie lactique170
8.2.2.3. Une phase aérobie170
8.2.3. La fourniture de dioxygène et la notion de dette en O2172
8.2.4. L'utilisation des différents substrats173
8.2.5. Les différents types de fibres musculaires174
9. Energie et transports transmembranaires176
9.1. Les notions de potentiels chimique et électrochimique176
9.2. La diffusion simple178
9.2.1. Le flux de diffusion178
9.2.2. La perméabilité membranaire aux solutés180
9.3. La diffusion facilitée ou transport passif181
9.3.1. Caractéristiques de la diffusion facilitée d'après l'exemple de la diffusion transmembranaire de D-glucose181
9.3.2. Généralisation184
9.4. Les transports actifs188
9.4.1. Les transport actifs primaires (couplages chimio-osmotiques)189
9.4.1.1. Exemple du transport actif du Na+ par la pompe ATPase Na+/K+ dépendante189
9.4.1.2. Autres transports actifs primaires importants196
9.4.2. Les transport actifs secondaires (couplages osmo-osmotiques)196
9.4.2.1. Exemple du transport couplé de D-glucose et de Na+ à travers la membrane des entérocytes197
9.4.2.2. Autres transports actifs secondaires importants198
10. Energie et synthèses de macromolécules199
10.1. Biosynthèse des polymères glucidiques : exemple de la synthèse du glycogène199
10.2. Biosynthèse des protéines203
10.2.1. L'activation des acides aminés consomme une mole d'ATP par mole d'acide aminé204
10.2.2. L'élongation de la chaîne polypeptidique est un processus cyclique qui nécessite du GTP206
10.3. Biosynthèse des acides nucléiques209
IV. Les voies annexes du métabolisme énergétique211
11. Les photosynthèses primitives des bactéries pourpres213
11.1. Organisation du système de transfert d'électrons chez une bactérie pourpre213
11.2. Photophosphorylation cyclique chez les bactéries pourpres non sulfureuses214
11.3. Photophosphorylation acyclique chez les bactéries pourpres sulfureuses215
12. La photophosphorylation sans chlorophylle des bactéries halophiles218
13. Les photophosphorylation oxydatives aérobies à partir d'une source minérale d'électrons221
13.1. Phosphorylation oxydative aérobie à partir de l'hydrogène gazeux221
13.2. Phosphorylation oxydative aérobie à partir de l'ion ammonium224
14. Les phosphorylations oxydatives anaérobies (respirations anaérobies)226
14.1. Respiration sur sulfates226
14.2. La respiration sur nitrates227
15. Les phosphorylations au niveau du substrat à partir d'une source minérale d'électrons229
Conclusion231
Bibliographie233
Index235