Biomathématiques de la croissance
Le cas des végétaux
Roger Buis
edp sciences
Avant-proposV
SommaireIX
Introduction1
1re Partie - Eléments de cinétique de croissance
Chapitre 1 - Le phénomène de croissance - Une approche phénoménologique9
1.1. Diversité du phénomène de « croissance »9
1.2. Les types de courbes de croissance observées12
1.2.1. Variation monotone de la variable en croissance12
1.2.2. Phases de croissance13
1.2.3. Croissance indéfinie15
1.2.4. Croissance de type périodique16
1.3. Analyse phénoménologique de la croissance18
1.3.1. Approche phénoménologique18
1.3.2. Forces internes et flux20
1.3.3. Modèles globaux et modèles structurés20
1.3.4. Distribution de l'activité de croissance21
Annexe : Sur la mesure de la croissance22
Chapitre 2 - Modèles autonomes - Problèmes de base25
2.1. Fonction et modèle de croissance25
2.1.1. Fonction de croissance25
2.1.2. Modèle de croissance26
2.1.3. Schémas associés à la fonction de croissance27
2.2. Grandeurs cinétiques28
2.2.1. Vitesses de croissance28
2.2.2. Accélérations de croissance33
2.2.3. Durée de croissance34
2.3. Conditions initiales et phase de latence34
2.3.1. Conditions initiales34
2.3.2. Phase de latence35
2.4. Structure temporelle de croissance37
2.5. Régulation de la croissance38
2.5.1. Différentes sortes de limitation38
2.5.2. Régulation par activation-inhibition39
2.5.3. Régulation exogène : croissance et ressources40
2.5.4. Auto-régulation de la croissance42
2.5.5. Modèles mixtes : l'âge comme « variable explicative »44
2.6. Rythmes de croissance44
2.6.1. Séries temporelles44
2.6.2. Rythmes de croissance chez les végétaux46
2.6.3. Fonctionnement rythmique du méristème apical caulinaire47
2.6.4. Vers un modèle structuré48
2.7. Allométrie de croissance49
2.7.1. Relation allométrique de Huxley-Teissier50
2.7.2. Extensions de la relation de Huxley-Teissier53
2.7.3. Allométrie multivariée54
2.7.4. Allométrie métabolique55
2.8. Champ de croissance57
2.9. Approche dite fonctionnelle de la croissance57
2.10. Approche probabiliste de la croissance58
2.10.1. Processus de Poisson59
2.10.2. Processus binomial60
Annexes61
A.2.1. Stabilité des états stationnaires61
A.2.2. L'âge comme variable explicative
Approche thermodynamique de la croissance64
A.2.3. Sur la variable temps : temps physique versus temps biologique ?67
2e Partie - Croissance indéfinie
Chapitre 3 - La loi exponentielle et ses extensions77
3.1. Croissance exponentielle77
3.1.1. Hypothèses78
3.1.2. Fonction de croissance78
3.1.3. Interprétation79
3.1.4. Propriétés80
3.1.5. Exemples81
3.2. Croissance linéaire84
3.2.1. Hypothèses84
3.2.2. Interprétation85
3.2.3. Fonction de croissance85
3.2.4. Propriétés85
3.2.5. Exemples86
3.3. Croissance en puissance du temps87
3.3.1. Hypothèse87
3.3.2. Interprétation87
3.3.3. Fonction de croissance88
3.3.4. Propriétés88
3.3.5. Exemples89
3.4. Exponentielle d'une puissance du temps90
3.4.1. Hypothèse90
3.4.2. Fonction de croissance91
3.4.3. Propriétés91
3.4.4. Exemples92
3.5. Extension de la loi exponentielle93
3.5.1. Hypothèse93
3.5.2. Fonction de croissance93
3.6. Modèles asymptotiques94
3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes
Chapitre 4 - Premiers modèles asymptotiques Loi de Mitscherlich 1 et modèles dérivés99
4.1. Loi de Mitscherlich 1 - Fonction exponentielle négative, courbe de croissance sans point d'inflexion99
4.1.1. Hypothèses100
4.1.2. Interprétation100
4.1.3. Fonction de croissance102
4.1.4. Propriétés102
4.1.5. Diagramme de croissance104
4.1.6. Exemples105
4.2. Double exponentielle négative (fonction de Gregory)106
4.2.1. Hypothèse et interprétation106
4.2.2. Fonction de croissance107
4.2.3. Propriétés107
4.2.4. Exemple108
4.3. Modèle de Chapman-Richards109
4.3.1. Propriétés109
4.3.2. Structure temporelle de croissance110
4.3.3. Exemples110
4.4. Loi de Weibull111
4.4.1. Forme 1 de la fonction de Weibull112
4.4.2. Forme 2 de la fonction de Weibull115
Chapitre 5 - Théorie logistique de la croissance121
5.1. La fonction de Verhulst ou logistique simple121
5.1.1. Hypothèses121
5.1.2. Interprétations122
5.1.3. Fonction de croissance127
5.1.4. Propriétés129
5.1.5. Structure temporelle de croissance133
5.1.6. Exemples136
5.2. Extension de la fonction de Verhulst140
5.2.1. Une nécessité expérimentale140
5.2.2. Logistique avec asymptote inférieure y = K1 # 0141
5.3. Logistiques à paramètres variables143
5.3.1. Paramètres variables avec le temps144
5.3.2. Logistique et disponibilité en ressources144
5.3.3. Logistique et morphogenèse145
5.4. Logistiques avec effet retard147
5.4.1. Retard discret sur le terme de freinage : la logistique de Hutchinson-Cunningham148
5.4.2. Retard sur le terme agoniste150
5.4.3. Retard distribué151
Annexes152
A.5.1. La fonction logistique, modèle d'optimalité de croissance152
A.5.2. Les paradoxes de l'équation logistique153
Chapitre 6 - Logistiques généralisées157
6.1. Logistique de Pearl-Reed157
6.1.1. Hpothèses157
6.1.2. Fonction de croissance158
6.1.3. Interprétation159
6.1.4. Propriétés159
6.1.5. Exemples160
6.2. Equation de vitesse polynomiale de Richards-Robertson161
6.3. Logistique de Richards162
6.3.1. Hypothèses162
6.3.2. Interprétation163
6.3.3. Fonction de croissance164
6.3.4. Propriétés166
6.3.5. Structure temporelle de croissance169
6.3.6. Extensions171
6.3.7. Exemples172
6.4. Logistique de Birch174
6.5. Fonction de Blumberg (hyperlogistique) - Le système Evolon175
6.5.1. Hypothèse175
6.5.2. Interprétation176
6.5.3. Fonction de croissance176
Chapitre 7 - Fonction de Gompertz181
7.1. Hypothèses181
7.2. Interprétation182
7.2.1. Cinétique cellulaire : transition d'états182
7.2.2. Analogie catalytique183
7.2.3. Croissance organique : interprétation probabiliste184
7.3. Fonction de croissance184
7.4. Propriétés185
7.5. Structure temporelle de croissance188
7.6. Exemples189
Chapitre 8 - Allométrie métabolique et croissance - Théorie de Bertalanffy191
8.1. Les principales relations allométriques en physiologie192
8.1.1. Le facteur d'échelle allométrique a192
8.1.2. Le facteur de proportionnalité k194
8.2. Signification des relations d'allométrie métabolique195
8.3. Théorie de Bertalanffy196
8.3.1. Types de métabolisme et types de croissance197
8.3.2. Le modèle général201
8.3.3. Relation entre l'équation de Bertalanffy et d'autres lois de croissance203
8.4. Modèle de West, Brown et Enquist204
Annexes205
A.8.1. Compléments sur l'allométrie métabolique205
A.8.2. Le modèle de Weiss et Kavanau208
Chapitre 9 - Autres modèles sigmoïdes209
9.1. Fonction de Johnson-Schumacher209
9.2. Fonction de Korf ou de Lundqvist-Matern209
9.2.1. Fonction de croissance210
9.2.2. Propriétés210
9.2.3. Exemples212
9.3. Fonction de Jolicoeur 1212
9.3.1. Propriétés213
9.3.2. Structure temporelle de croissance214
4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes
Chapitre 10 - Modèles asymptotiques non-sigmoïdes217
10.1. Fonctions de Preece et Baines217
10.1.1. Hypothèses217
10.1.2. Fonctions de croissance218
10.1.3. Propriétés218
10.1.4. Structure temporelle de croissance219
10.1.5. Exemple220
10.2. Modèle de Jolicoeur-Pontier-Pernin-Sempé220
10.3. Autres modèles222
10.4. Vers une somme de composantes sigmoïdes224
Chapitre 11 - Fonctions non-monotones. Croissances - Décroissance225
11.1. Loi de Mitscherlich 2225
11.2. Modèle intégro-différentiel de Volterra-Kostitzin226
11.2.1. Hypothèse226
11.2.2. Fontion de croissance227
11.2.3. Propriétés228
11.2.4. Exemples229
11.3. Modèle mixte de Peleg230
11.4. Modèle de Jolicoeur-Pontier231
Annexe : Solution de l'équation de Volterra-Kostitzin233
5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance
Chapitre 12 - Croissance substrat-dépendante237
12.1. Hypothèses communes aux modèles substrat-dépendants238
12.2. Modèle de Teissier239
12.2.1. Hypothèse239
12.2.2. Fonction de croissance240
12.3. Modèle de Monod en milieu non-renouvelé240
12.3.1. Hypothèse240
12.3.2. Fonction de croissance241
12.3.3. Exemples243
12.3.4. Le modèle de Monod comme modèle avec retard243
12.4. Le modèle de Monod pour cultures en continu (chémostat)244
12.4.1. Hypothèse244
12.4.2. Stabilité245
12.4.3. Conservativité246
12.4.4. Prise en compte de la maintenance246
12.4.5. Prise en compte d'une mortalité247
12.4.6. Autres fonctions de saturation247
12.4.7. Compétition entre différents substrats249
12.5. Modèle mixte : croissance exponentielle et substrat-dépendance249
12.6. Modèles mixtes : substrat- et densité-dépendances250
12.6.1. Le modèle de Contois250
12.6.2. Le point de vue de la dynamique des populations251
12.6.3. Logistique et nutrition253
12.7. Modèle de radiation-dépendance254
12.8. Modèle de Droop255
Extensions du modèle de Droop257
Chapitre 13 - Croissance densité-dépendante259
13.1. La croissance comme processus de relaxation259
13.1.1. Hypothèse260
13.1.2. Propriétés260
13.1.3. Croissance et fonction potentiel Ø262
13.2. Système dynamique {y, µ}263
Le cas de la croissance logistique264
13.3. Effet Allee269
13.3.1. « Effet Allee faible »270
13.3.2. « Effet Allee fort »272
13.4. Cinétique de croissance et compétition273
13.4.1. Relation d'auto-éclaircissage274
13.4.2. Modèle de croissance-compétition d'Aikman et Watkinson (1980)278
13.4.3. Cinétique densité-dépendante279
Annexe : Notion de fonction potentiel281
Chapitre 14 - Autocatalyse et croissance283
14.1. Systèmes de transformation d'un processus autocatalytique285
14.1.1. Généralités sur les systèmes de transformation285
14.1.2. Systèmes de transformation avec autocatalyse286
14.2. Fonctions de croissance autocatalytique287
14.2.1. Type 1 : croissance par autocatalyse seule288
14.2.2. Type 2 : croissance par autocatalyse et compétition conjointes288
Chapitre 15 - Modèles biomécaniques de croissance291
15.1. Modèle de croissance cellulaire de Lockhart291
15.1.1. Hypothèses292
15.1.2. Fonction de croissance293
15.1.3. Interprétation295
15.1.4. Exemples297
15.2. Extensions du modèle de Lockhart299
15.2.1. Variation du point critique de turgescence Y299
15.2.2. Variation de l'extensibilité pariétale301
15.3. Croissance distribuée d'un axe végétal302
Le modèle de McCoy et Boersma303
15.4. Modèles mécaniques de croissance organique305
15.4.1. Hypothèses306
15.4.2. Equation de vitesse de croissance306
15.4.3. Exemple307
15.5. Biomécanique de la croissance et morphogénèse307
Annexes309
A.15.1. Cinétique de la relaxation pariétale309
A.15.2. Sur la mesure des propriétés mécaniques de la paroi310
6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance
Chapitre 16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?313
16.1. Théorie de Turner314
16.1.1. Hypothèses315
16.1.2. Fonction générique de croissance315
16.1.3. Exemples316
16.2. Généralisation de la logistique de Richards317
16.3. La fonction versatile de croissance de Schnute318
16.4. La logistique généralisée de Tsoularis et Wallace319
16.4.1. Hypothèse319
16.4.2. Fonction générique de croissance319
16.4.3. Propriétés320
16.5. Autres présentations synoptiques322
16.6. Base générique d'interprétation324
16.6.1. Les systèmes de Savageau325
16.6.2. Vers un modèle métabolique327
7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel
Chapitre 17 - Champ de croissance333
17.1. Croissance unidimensionnelle335
17.1.1. Vitesse spécifique de croissance élémentaire en conditions stationnaires336
17.1.2. Croissance non-stationnaires344
17.1.3. Croissance locale et métabolisme345
17.1.4. Modèles mixtes : croissance position- et âge-dépendante346
17.2. Croissance bidimensionnelle347
17.2.1. Un exemple de dysharmonie de croissance347
17.2.2. Vitesse spécifique de croissance élémentaire349
17.2.3. Représentation lagrangienne et métabolisme354
17.2.4. Structures bidimensionnelles polarisées356
17.3. Croissance tridimensionnelle356
Propriétés d'un champ de croissance 3D358
17.4. Biomécanique de la croissance locale364
17.5. Non-stationnarité du champ de croissance : oscillations de croissance365
Annexe : Système naturel de coordonnées curvilignes369
Chapitre 18 - Modèles de croissance-diffusion-convection371
18.1. Les équations de base de la diffusion373
18.1.1. Marche aléatoire373
18.1.2. Les lois fondamentales de diffusion373
18.1.3. Solution de l'équation de diffusion374
18.1.4. Diffusion en dimension 1375
18.1.5. Diffusion en dimension 2377
18.1.6. Diffusion en dimension 3377
18.2. Croissance-diffusion378
18.2.1. Croissance exponentielle378
18.2.2. Croissance logistique382
18.3. Croissance et systèmes de réaction-diffusion385
18.3.1. Modèle de croissance à 1 morphogène386
18.3.2. Modèles mécano-chimique387
18.3.3. Régulation du fonctionnement du méristème apical caulinaire388
18.4. Croissance-diffusion-convection391
18.4.1. Population cellulaire en milieu liquide392
18.4.2. Systèmes racinaires in situ392
18.5. Croissance avec diffusion et transport actif : le cas du gravimorphisme394
Modèle de Forest-Demongeot395
8e Partie - La croissance, processus intégré
Chapitre 19 - Modèles composites399
19.1. Croissance d'une population stratifiée399
19.2. Croissance multiphasique400
19.2.1. Modèle multilogistique : somme de logistiques non-synchrones401
19.2.2. Modèle diauxique de Liquori-Tripiciano406
Chapitre 20 - Vers les modèles structurés de croissance409
20.1. Structuration de l'organisme végétal en croissance410
20.1.1. La notion de série organique411
20.1.2. Modèle multilogistique412
20.2. Croissance cellulaire : modèles à compartiments419
20.2.1. Modèle de croissance à deux compartiments : cellules actives/cellules quiescentes (Piantadosi, 1985)419
20.2.2. Modèle de croissance algale en chémostat421
20.3. Croissance d'une population structurée : structuration discrète423
20.3.1. Fonctions de croissance des L-systèmes425
20.3.2 Cellules méristématiques avec division cellulaire symétrique426
20.3.3. Cellules méristématiques avec division cellulaire dissymétrique : 1 caractère427
20.3.4. Cellules méristématiques avec division cellulaire dissymétrique : 2 caractères433
20.3.5. Dissymétrie de la division cellulaire et sénescence435
20.3.6. Croissance limitée436
20.3.7. Cinétique de la croissance et cycle cellulaire442
20.3.8. Croissance à 2 et 3 dimensions444
20.4. Croissance d'une population structurée : structuration continue445
20.4.1. Cinétique temps-âge : structure d'âge445
20.4.2. Cinétique temps-maturation450
20.4.3. Cinétique temps-taille : structure de taille454
20.4.4. Structuration et compartimentation cellulaire455
20.5. Systèmes de Savageau457
20.5.1. Exemples458
20.5.2. Le modèle Evolon459
Annexe : Cinétique cellulaire statistique462
Chapitre 21 - Analyse factorielle de la croissance467
21.1. Le modèle des composantes principales470
21.2. Les équations fondamentales472
21.3. Représentation des individus474
21.4. Représentation des variables476
21.5. Structures factorielles des variables479
21.5.1. Caractéristiques des structures factorielles479
21.5.2. Interprétation et représentation480
21.5.3. Exemples481
21.6. Analyse factorielle sur une fonction de croissance485
Annexe : Multiplicateurs de Lagrange485
Références487
Chapitre 22 - Optimalité du processus de croissance489
22.1. Le principe du travail minimal491
22.1.1. La loi de ramification de Murray491
22.1.2. Optimalité du transport vasculaire et allométrie métabolique494
22.1.3. Exemples496
22.2. Contrôle optimal de la croissance498
22.2.1. Optimalité des fonctions de croissance ?498
22.2.2. Modèle de Cohen (1971)498
22.2.3. Durée de croissance et temps de commutation501
22.2.4. Bases d'un modèle de contrôle optimal de croissance végétale503
Annexes521
A.22.1. Dynamique lagrangienne et dynamique hamiltonienne521
A.22.2. Contrôle optimal d'un système dynamique525
Conclusion537
Glossaire541
Bibliographie générale549
Index571