Plasticité et instabilité développementale
Concept en biologie
Exemple des végétaux
Sébastien Varin
L'Harmattan
Avant-propos9
De la Forme au Phénotype11
Forces et Mécanismes forgeant le Phénotype12
La Nature imprévisible dans ces formes Im-Parfaites14
Un grand débat houleux et sujet à discorde16
De nouvelles disciplines : les gènes et le génome n'explique pas tous dans la forme18
Un reproche largement ignoré : La Plasticité axée sur une vision environnementale20
Plasticité et instabilité développementale. Concept en biologie : exemple des végétaux22
Références24
Chapitre 1
La plasticité25
Résumé25
Abstract26
Liste des abréviations28
Introduction29
I. La Plasticité34
II. Définition et Etymologie de la Plasticité en science du vivant35
III. Origines de la Plasticité35
III.1. De l'antiquité35
III.2. De nos jours36
IV. Un Nouveau Concept Contemporain38
IV.1. Concept de complexe de plasticité38
IV.2. Valeur d'interface naturelle de la plasticité38
IV.2.1. Le Mode d'Expression de la Plasticité40
IV.2.2. La « Meta-Plasticité »40
IV.2.3. L'approche qualité ou L'Ethique de la plasticité41
IV.2.4. La spécificité de la Plasticité41
IV.3. Un formalisme Ying/Yang de la Plasticité43
IV.3.1. Formalisme de Debono (2007, 2010) mis en place de 2007 à 201043
IV.3.2. Formalisme utilisé, par Varin (2005, 2009) et pairs de 1989, 2009, dans le Concept de Plasticité45
IV.3.3. Comparaison des deux formalismes dans la définition de la Plasticité et ces composantes49
V. Le concept et définition de la Plasticité en science du vivant52
V.1. Première définition de la plasticité : Qu'est-ce que la plasticité52
V.2. La plasticité vue par les différentes écoles qui la définissent et au travers de l'histoire54
V.3. Plasticité phénotypique et plasticité ontogénétique59
V.4. Plasticité ontogénétique et développementale : Base génétique de la plasticité61
V.4.1. Plasticité ontogénétique61
V.4.1.1. Base génétique62
V.4.1.2. Base développementale65
V.4.2. Plasticité développementale66
V.5. Plasticité en fonction du niveau d'organisation biologique69
V.6. Définition actuelle de la plasticité dans les différents domaines de la biologie69
V.7. Plasticité « infinie » ou « parfaite » : notion de coût et de limite plastique70
VI. Mesures et réalismes écologiques des expérimentations sur la plasticité et Méthode d'analyse de la plasticité : Comment étudier la plasticité ? « Variations des traits » et « Norme de réaction »72
VI.1. Expérimentations, Variations plastique et Evaluation de la variation des traits72
VI.2. Définition de la « norme de réaction » (Norme de réaction) : « NoR » et interaction GxE74
VI.3. Evaluation de la « Norme de réaction » : « NoR »82
VI.4. Estimation de la plasticité83
VII. Réponse plastique ou « Norme de réaction » : variation de l'environnement vs variation des traits84
VII.1. Différents cas de « norme de réaction »84
VII.2. Les différentes réponses plastiques85
VII.2.1. En fonction du type de variation des traits85
VII.2.2. En fonction du sens de variation des traits86
VII.2.3. En fonction de la proportionnalité des traits vis-à-vis du stimulus environnemental86
VII.2.4. Cas particulier de la réponse plastique développementale ou « plasticité développementale »87
VIII. Ajustement plastique : variation des traits vs variation de temps87
VIII.1. Plasticité à court terme, à moyen terme et à long terme87
VIII.2. Flexibilité phénotypique et Plasticité phénotypique88
IX. Place de plasticité dans l'écologie, Rôle écologique de la plasticité et Stratégie d'adaptation plastique (plasticité adaptative) : variation de l'environnement vs variation de la « Fitness » (Rôle écologique - plasticité adaptative)88
IX.1. Environnement et Adaptation88
IX.2. Etude de la plasticité en écologie89
IX.3. Plasticité à l'échelle de la communauté90
IX.4. Notion de stratégie plastique92
IX.5. Plasticité adaptative et non adaptative93
IX.6. Réponses plastiques96
IX.7. Plasticité intra et intergénérationnelle ou transgénérationnelle97
X. Evolution et plasticité98
X.1. Evolution98
X.2. Intervention de la plasticité dans l'évolution101
X.3. Plasticité « phénotypique » vs adaptation et macroévolution104
X.3.1. Bases génétiques et développementales, implications évolutives104
X.4. Importance évolutive de la plasticité adaptative : Mary Jame West Eberhard et l'accommodation phénotypique106
X.4.1. Plasticité et macro évolution108
Conclusion111
Références bibliographiques125
Chapitre 2
Croissance, Développement et Plasticité chez les végétaux147
Résumé147
Abstract148
Liste des abréviations148
I. Croissance et développement149
I.1. Définition de la croissance et du développement149
I.2. Mesures et Aspect mathématique de la croissance et du développement150
I.3. Analyse de la croissance par le Taux de Croissance Relatif (RGR : Relative Growth Rate)152
I.4. Définition et calcul du RGR153
I.5. Signification des différentes composantes du RGR154
I.6. Intérêt écologique155
I.7. Interprétation d'une étude du taux de croissance relatif (RGR : Relative Growth Rate)156
II. Analyse de la croissance par le Taux de Croissance Relatif (RGR : Relative Growth Rate)157
II.1. Stratégies de Grime et croissance157
II.2. Rôle du sol et de la rhizosphère dans répartition et l'exploitation des nutriments par la plante158
II.3. Stratégies de la plante sur le sol160
II.4. Importance de la plasticité du « Shoot/Root ratio »160
II.5. Plantes compétitrices et croissance162
II.6. Effet des variations en eau et en nutriments sur la croissance des plantes163
II.7. Effet des variations en eau et en nutriments sur la plasticité des plantes164
II.8. Effet des variations nutritionnelles sur les traits de croissance potentiellement plastique164
III. Modélisation166
III.1. Modèle de courbe de croissance166
III.2. Modèle de développement de la rhizosphère et de ces bactéries168
Conclusion169
Références bibliographiques173
Chaptire 3
Plasticité racinaire et rôle de l'instabilité développementale dans le façonnage du système racinaire199
Résumé199
Abstract200
Liste des abréviations201
Introduction203
I. Importance de la plasticité morphologique racinaire dans l'acquisition des ressources206
I.1. Plasticité face à l'hétérogénéité nutritionnelle du sol206
I.2. Etat de la question au niveau moléculaire et physiologique de la fonction d'acquisition de l'azote209
II. Modulation de l'architecture du système racinaire par des facteurs nutritionnels en lien avec les signaux hormonaux210
II.1. Effet du statut nutritionnel en eau et stress hydrique210
II.2. Effet du statut nutritionnel en azote211
II.2.1. NO3-/NH4+212
II.2.2. N2- fixation213
II.3. Effet du statut nutritionnel en phosphate213
II.4. Effet du statut nutritionnel en soufre216
II.5. Effet du statut nutritionnel en fer et oligo-éléments216
II.6. Conclusion217
III. Instabilité développementale des racines ou sous classe de plasticité phénotypique où la cause environnementale est inconnue217
IV. Historique de l'instabilité du développement220
IV.1. Historique et définition220
IV.2. Origine de l'instabilité développementale ou du bruit développemental222
IV.3. Garder un bruit de fond bas227
IV.4. Lorsque le bruit est une chose positive230
IV.5. Sources d'instabilité dans le développement des racines latérales (LR : lateral root)231
VI.6. L'instabilité développementale dans les racines est-elle sous contrôle génétique ?233
V. Rôle évolutif de la « Stochasticité »235
V.1. L'instabilité développementale pourrait être bénéfique pour l'architecture racinaire ?235
V.2. Stratégie de couverture mise en place par la plante236
V.3. Dans le cadre d'une stratégie de « butinage nutritionnelle » ou « exploitation de patchs nutritionnels »237
V.4. Réduire la compétition entre voisins génétiquement liés238
V.5. Accroître l'efficacité de l'exploitation du sol au niveau de la plante entière238
V.6. Point de vue agronomique241
Conclusion243
Références bibliographiques247
Remerciements273
Liste des abréviations275