Éléments d'écologie
Écologie fondamentale
4e édition
François Ramade
François Bourlière
Dunod
Préface
III
Avant-propos
1
Chapitre 1 • La notion de biosphère5
1.1 Qu'est-ce que la biosphère ?5
1.1.1 Définition et structure5
1.1.2 Écosphère et biogenèse6
1.1.3 Formation de la biosphère et origines de la vie9
a) Les premières atmosphères9
b) La formation de l'atmosphère actuelle16
c) La biogenèse18
1.2 La différenciation et l'évolution de la biosphère21
1.2.1 L'apparition des eucaryotes22
1.2.2 Différenciation des organismes supérieurs - plantes et animaux - et la colonisation des continents23
1.2.3 Gaia et l'avenir de la biosphère34
1.2.4 Origine du flux d'énergie dans la biosphère : la photosynthèse35
1.3 Le flux de l'énergie dans l'écosphère37
1.3.1 Les mouvements de la Terre38
a) Crépuscule44
1.3.2 Atmosphère et climats44
a) Structure de l'atmosphère44
b) Les mécanismes de la circulation atmosphérique47
c) Rôle des échanges thermiques océan-atmosphère51
d) Les climats dans la biosphère52
e) Représentation diagrammatique des climats58
1.4 La notion d'écosystème60
1.4.1 Définition de l'écosystème62
1.4.2 Organisation fonctionnelle63
1.5 Les écosystèmes dans la biosphère66
1.5.1 Zonation des macroécosystèmes : les grandes subdivisions de la biosphère66
1.5.2 Les grands biomes, leur répartition en latitude66
a) Biomes continentaux67
b) Macroécosystèmes aquatiques69
1.5.3 Zonation verticale de la biosphère70
Chapitre 2 • Les facteurs écologiques, leur action sur les êtres vivants79
2.1 Notion de facteurs limitants79
a) Loi du minimum80
b) Loi de tolérance80
Adaptation aux facteurs de l'environnement82
Sélection naturelle et adaptation écologique87
2.2 Classification des facteurs écologiques87
2.2.1 Principaux types de classification88
2.2.2 Notion de variable écologique fondamentale90
2.3 L'action des principaux facteurs limitants90
2.3.1 Facteurs climatiques90
a) Lumière90
L'adaptation des végétaux à l'éclairement
91
Photopériode
96
b) Température99
Influence des températures extrêmes
101
Quiescence et diapause
103
L'adaptation morphologique aux facteurs climatiques
107
c) Pluviométrie et hygrométrie112
La pluviométrie
112
L'hygrométrie atmosphérique
113
d) Le vent122
e) La neige124
f) Action combinée des facteurs climatiques126
Couple température-hygrométrie
126
Couple ensoleillement et la pluviométrie
128
Combinaison de plusieurs facteurs climatiques : le diagramme d'Holdridge
129
g) Influences méso- et microenvironnementales130
2.3.2 Facteurs hydrologiques133
a) Facteurs physiques en milieu aquatique134
Densité
134
Courants
135
Lumière
136
b) Facteurs chimiques en milieu aquatique137
Gaz dissous
137
Salinité
139
c) Combinaison des facteurs écologiques en milieu aquatique141
2.3.3 Facteurs édaphiques142
a) Caractères physiques des sols142
Texture des sols
142
Structure des sols
144
b) Hygrométrie des sols145
c) Facteurs chimiques des sols147
pH des sols
147
Eléments minéraux
148
2.3.4 Facteurs biotiques154
a) Facteurs physico-chimiques d'origine biotique154
b) Facteurs trophiques de nature biotique155
c) Facteurs intraspécifiques155
d) Facteurs interspécifiques155
2.4 Interaction et effets combinés des divers facteurs écologiques156
Formation des sols (pédogenèse)156
a) Formation de l'humus157
Types d'humus
158
Processus biochimiques de la formation de l'humus
166
b) Évolution des sols167
c) Profil des sols169
d) Classification des sols169
Podzols
170
Sols bruns forestiers
170
Tchernozem
171
Sols ferrugineux et ferralitiques
171
Sols hydromorphes
173
e) Catenas de sols173
Chapitre 3 • Écologie des populations175
3.1 Méthodes d'étude des effectifs176
3.1.1 Évaluation absolue des effectifs176
3.1.2 Estimation des effectifs177
a) Dénombrements à vue177
b) Méthode par prélèvement d'échantillons177
Méthode des piégeages
178
Méthode par capture et recapture
179
Méthode par comptage direct
180
Méthodes indirectes d'étude des populations
181
3.1.3 Détermination de l'âge182
3.2 Principaux paramètres écologiques propres aux populations183
3.2.1 Densité et abondance relative183
3.2.2 Natalité et mortalité184
a) Tables et courbes de survie185
b) Tables de survie185
c) Diagrammes de Lexis187
d) Courbes de survie187
3.2.3 Tables de fécondité189
3.2.4 Sex-ratio191
3.2.5 Pyramides des âges191
3.3 Lois de croissance des populations194
3.3.1 Taux intrinsèque d'accroissement naturel et croissance exponentielle194
a) Calcul de r195
b) Temps de doublement195
c) Taux intrinsèque d'accroissement naturel, natalité et mortalité198
3.3.2 Loi de croissance des populations en présence de facteurs limitants198
3.3.3 Combinaison de la natalité et de la mortalité : les matrices de Leslie202
Le modèle matriciel de Leslie204
3.4 Fluctuation dans le temps des populations naturelles205
3.4.1 Populations stables206
3.4.2 Populations cycliques207
a) Fluctuations saisonnières207
b) Fluctuations annuelles207
c) Fluctuations pluriannuelles209
3.4.3 Autres types de fluctuation211
a) Fluctuations apériodiques mais cycliques211
b) Cas des espèces introduites212
c) Espèces déclinantes214
3.5 Distribution spatiale des populations215
3.5.1 Principe d'Allee215
3.5.2 Occupation territoriale de l'espace216
3.5.3 Déplacements des populations : les migrations218
3.6 Régulation des populations : le rôle des facteurs écologiques222
3.6.1 Notion de densité-dépendance222
3.6.2 Facteurs indépendants et dépendants de la densité224
3.6.3 Influence des facteurs indépendants de la densité225
3.6.4 Influence des facteurs dépendants de la densité227
a) La compétition227
Compétition intraspécifique
227
Compétition interspécifique
234
b) La prédation241
Impact de la prédation sur les populations de proies
241
Rôle de la prédation dans la régulation des effectifs de la proie
243
Le cannibalisme
247
c) Le parasitisme247
Adaptation aux parasites
248
Rôle du parasitisme et des maladies dans la régulation des effectifs
250
Réaction des prédateurs et parasites aux variations de densité de la proie
250
Étude expérimentale de la relation proie-prédateur et hôte-parasitoïde
256
d) Modèles mathématiques de la relation proie-prédateur258
Modèle de Lotka et Volterra
259
Autres modèles
262
e) Actions négatives interspécifiques par émission de substances269
3.6.5 Interactions positives entre espèces270
a) Commensalisme270
Commensalisme avec contact permanent
270
Commensalisme n'impliquant aucun contact permanent entre les organismes
271
Coopération entre organismes sans association obligatoire
272
b) Symbiose ou mutualisme272
Micro-organismes fixateurs d'azote
273
Mycorhizes
273
Lichens
274
Zooxanthelles
276
Protozoaires symbiotiques
277
Symbiose entre végétaux et animaux
278
Chapitre 4 • Structure et organisation des peuplements et des biocoenoses289
4.1 Notion de peuplement et de biocoenose289
4.2 L'organisation des peuplements291
4.2.1 La biodiversité291
a) Les diverses échelles de la biodiversité292
b) La richesse spécifique293
Courbe de richesse cumulée
294
L'estimation de la richesse spécifique totale de la biosphère
295
c) Influence des principaux paramètres écologiques sur l'importance de la biodiversité300
Relation avec la latitude
300
Relation avec l'altitude
303
Relation entre biodiversité et productivité
303
d) Distribution géographique de la biodiversité305
4.2.2 Abondance des espèces308
4.2.3 Dominance308
4.2.4 Diversité écologique et équitabilité309
a) Principaux indices de diversité309
b) Echelles d'évaluation de la diversité écologique314
c) Application des indices de diversité à l'analyse de la structure et de l'évolution des biocoenoses315
Relation entre diversité et paramètres écologiques
315
Diversité et productivité des écosystèmes
315
Relations entre diversité et stabilité
317
Diversité et état d'évolution des écosystèmes
319
4.2.5 Le concept de niche écologique320
a) Niche et habitat321
Aire de répartition géographique
321
Habitat
321
b) Définition de la niche322
c) Hypervolume d'Hutchinson ou niche multidimensionnelle325
d) Amplitude de la niche328
e) Chevauchement des niches329
Effet de la compétition sur l'étendue de la niche
332
Déplacement de caractères
333
4.2.6 Equivalents écologiques335
4.2.7 Distributions d'abondance des espèces constituant un peuplement339
a) Distribution de Mac Arthur340
b) Distribution de Motomura341
c) Distribution de Preston342
d) Distribution de Mandelbrojt344
4.3 Structure et organisation des biocoenoses344
4.3.1 Structure des biocoenoses347
a) Stratification verticale des phytocoenoses347
Stratification aérienne
348
Stratification souterraine
348
b) Structure horizontale des phytocoenoses350
Spectres biologiques des phytocoenoses
350
4.3.2 Organisation des biocoenoses352
a) Analyse de la végétation352
Inventaire floristique
353
Étude synthétique des relevés
353
Comparaison floristique des communautés
353
Notion de fidélité, espèces caractéristiques d'un groupement
359
Nomenclature et classements phytosociologiques
360
Cartographie de la végétation
360
b) Structure et organisation des zoocoenoses363
Chapitre 5 • Flux de l'énergie et cycle de la matière dans les écosystèmes365
5.1 L'énergie dans les systèmes biologiques complexes365
5.2 Processus écologiques fondamentaux régissant le flux de l'énergie et la circulation de la matière367
5.2.1 La photosynthèse367
a) Principes généraux367
b) Principaux types : plantes en C3 et en C4368
5.2.2 La respiration375
5.2.3 L'énergie auxiliaire dans les écosystèmes376
5.2.4 Chaînes et réseaux trophiques377
a) Notion de chaîne trophique377
b) Principaux types de chaînes trophiques378
Chaînes trophiques de prédateurs (dites aussi de consommateurs)
380
Chaînes trophiques de parasites
381
Chaînes trophiques saprophytiques
381
c) Réseaux trophiques384
Structure d'un réseau trophique
384
Évaluation quantitative de la position des espèces dans un réseau trophique
387
Analyse quantitative de la structure des réseaux trophiques
389
Relation complexité des réseaux trophiques - degré de développement des écosystèmes
393
5.3 Circulation de la matière dans les écosystèmes : les grands cycles biogéochimiques397
5.3.1 Mécanismes généraux des cycles biogéochimiques397
5.3.2 Principaux types de cycles biogéochimiques399
a) Cycle de l'eau399
b) Cycles biogéochimiques à phase gazeuse406
Cycle du carbone
406
Cycle de l'oxygène
413
Cycle de l'azote
416
c) Les cycles biogéochimiques sédimentaires423
Cycle du soufre
423
Cycle du phosphore
428
5.4 Le flux de l'énergie dans la biosphère432
5.4.1 Flux solaire432
5.4.2 Notion de production et de productivité primaire436
5.4.3 Notion de pyramide écologique, efficacité des écosystèmes436
a) Les pyramides écologiques437
Pyramides des nombres
437
Pyramides des biomasses
438
Pyramides des énergies, efficacité des écosystèmes
438
b) Partitionnement de l'énergie au niveau des organismes et des chaînes trophiques439
Loi de Lindeman
442
Nombre théorique de niveaux trophiques d'une communauté
443
c) Diagramme général du flux d'énergie dans un écosystème444
5.5 Productivité des écosystèmes446
5.5.1 La productivité primaire446
a) Répartition de la productivité primaire dans la biosphère446
b) Facteurs limitants de la productivité primaire455
En milieu terrestre
455
En milieu aquatique
460
5.5.2 La productivité secondaire463
a) Efficacité du transfert d'énergie dans les écosystèmes463
Transfert d'énergie d'un niveau trophique au niveau immédiatement supérieur
463
Efficacité des chaînes trophiques de consommateurs
467
La répartition de la productivité secondaire dans la biosphère
469
b) Relation biomasse-productivité dans les écosystèmes470
Chapitre 6 • Le développement et l'évolution des écosystèmes475
6.1 La notion de succession475
6.1.1 Principaux types de succession476
a) Successions autogéniques478
b) Successions allogéniques481
Séries régressives
481
Successions primaires
484
Climax climatique et climax édaphique
486
c) Successions cycliques488
6.1.2 Successions et gradient spatial des biocoenoses : les écoclines490
6.1.3 Caractères généraux des successions491
a) Dynamique des biocoenoses491
Variation de la richesse spécifique
491
Variation de la diversité
495
b) Flux de l'énergie et cycle de la matière497
Variation de la productivité
498
Recyclage des éléments biogènes
499
Modifications structurales
499
c) La notion d'écotone, son rapport avec les successions500
Définition et exemples d'écotones
500
Caractéristiques structurales et fonctionnelles des écotones
501
Signification des écotones pour la connexion et de connectivité des écosystèmes
502
6.2 Les stratégies adaptatives504
6.2.1 Notion de stratégie adaptative504
6.2.2 Les stratégies démographiques506
Caractères écologiques comparatifs des stratèges r et K506
Stratèges r507
Stratèges K509
6.2.3 Autres stratégies adaptatives511
6.3 Développement et évolution des écosystèmes insulaires513
6.3.1 Principaux caractères écologiques des peuplements insulaires514
6.3.2 Théorie de Mac Arthur et Wilson516
Critique de la théorie de Mac Arthur et Wilson
520
6.3.3 Phénomènes de coévolution520
Chapitre 7 • Biogéographie des principaux écosystèmes continentaux et océaniques525
7.1 Les caractéristiques de la répartition géographique des espèces525
7.1.1 Principaux types de répartition526
a) Répartitions cosmopolites526
b) Aires disjointes527
c) Répartitions régionales530
d) Répartitions endémiques532
e) Répartitions vicariantes537
7.2 Les causes de la répartition géographique actuelle des biocoenoses537
7.2.1 Rôle des facteurs paléogéophysiques539
a) La tectonique des plaques540
b) Changements climatiques et genèse des peuplements545
7.3 Les grandes aires de répartition géographique555
7.3.1 Les grands biomes terrestres556
a) Forêts pluvieuses (= ombrophiles) tropicales557
Biomasse et productivité des forêts pluvieuses tropicales
566
Les laurisylves
570
b) Forêts tropophiles570
c) Savanes tropicales571
d) Déserts577
e) Écosystèmes méditerranéens582
f) Forêts tempérées588
Forêts caducifoliées tempérées
588
Forêts pluvieuses ( = ombrophiles) tempérées
592
Forêts mixtes tempérées de conifères et de feuillus
594
g) Steppes tempérées594
h) Forêts boréales de conifères598
Structure de la végétation de la taïga
598
La zoocoenose de la taïga
600
i) Toundra601
Structure des écosystèmes de toundra
601
7.3.2 Les écosystèmes aquatiques continentaux602
a) Ecosystèmes lentiques603
Les biotopes lentiques
603
Principaux types d'écosystèmes lentiques
606
Les biocoenoses lentiques
609
b) Écosystèmes lotiques et hydrosystèmes fluviaux614
Organisation des écosystèmes lotiques
614
Structure des biocoenoses lotiques
617
Fonctionnement des écosystèmes lotiques
620
c) Mangroves625
7.3.3 Les écosystèmes océaniques629
a) Caractéristiques physicochimiques de l'océan mondial630
Les courants marins
631
Zonations horizontale et verticale
634
b) Productivité biologique de l'océan636
Les facteurs limitants de la productivité océanique
636
Productivité primaire
639
La productivité secondaire de l'océan
640
c) Les principaux types d'écosystèmes océaniques644
Écosystèmes benthiques de la province néritique
644
Écosystèmes pélagiques marins
648
Les récifs coralliens
649
Bibliographie
657
Index taxonomique
667
Index des matières
675
Légendes des planches photos couleurs
689