Écosystèmes
Structure, Fonctionnement, Évolution
Serge Frontier
Denise Pichod-Viale
Alain Leprêtre
Dominique Davoult
Christophe Luczak
Dunod
Avant-proposV
Plan du livreIX
Chapitre introductif ¤ Premières définitions1
0.1 Définition de l'écologie et vocabulaire de départ1
0.2 Théorie générale des systèmes3
Encart 0.1 La complexité3
0.2.1 Les éléments dépendent les uns des autres dans leurs fonctionnements et leurs évolutions5
0.2.2 En résulte l'émergence de propriétés globales du système8
0.2.3 En retour, l'ensemble agit sur les parties9
0.3 Boucles de contrôle et analyse cybernétique10
0.3.1 Feed-backs positifs et négatifs10
0.3.2 L'organisation hiérarchique11
0.4 Caractères systémiques identifiant plus particulièrement les écosystèmes14
0.4.1 Les écosystèmes sont fondamentalement structurés dans l'espace et dans le temps14
0.4.2 Les interactions sont portées par des flux d'énergie et de matière. Les flux de matière sont fermés (cycliques) ; les flux d'énergie sont ouverts et dissipatifs16
Partie 1 ¤ La matière et l'énergie
Chapitre 1 ¤ L'énergie dans l'écosystème19
1.1 Le rayonnement solaire19
1.1.1 Composition en longueurs d'onde du rayonnement solaire ; rôles des différentes longueurs d'onde dans la biosphère20
1.1.2 Quantités d'énergie incidentes24
1.2 Devenir de l'énergie incidente25
1.2.1 Dans l'atmosphère25
1.2.2 Dans l'eau27
Encart 1.1 Théorie et méthodes d'étude de l'absorption lumineuse dans l'eau31
1.3 Action biologique de la lumière35
1.3.1 La photosynthèse35
1.3.2 Action biologique des rythmes d'éclairement38
1.4 L'énergie auxiliaire42
1.4.1 Énergie de mise en mouvement des masses d'eau et d'air43
1.4.2 Une énergie de covariance fondamentale (surtout en écologie aquatique) : la turbulence46
Encart 1.2 La diffusion turbulente49
1.4.3 Importance des alternances temporelles50
1.4.4 L'énergie auxiliaire secondaire53
1.4.5 Conclusion : schéma général de l'écosystème56
1.5 Répartition des températures dans l'air, l'eau et le sol - Conséquences écologiques58
1.5.1 Températures de l'atmosphère59
1.5.2 Température du sol60
1.5.3 Température de l'eau dans les mers et les lacs61
Encart 1.3 Résistance au mélange en hydrologie63
1.6 Réponses des organismes aux variations de température70
1.6.1 Action de la température sur la rapidité des processus biologiques70
1.6.2 Résistance thermique des espèces72
1.6.3 Conséquences sur les répartitions spatio-temporelles des espèces73
1.6.4 Influence de la température sur les développements individuels74
Chapitre 2 ¤ L'eau dans l'écosystème77
2.0 Généralités77
2.0.1 Propriétés physiques de l'eau intervenant dans son action sur la biomasse et sur les écosystèmes77
2.0.2 Quantités actuelles d'eau sur la planète ; cycle de l'eau79
2.1 L'eau liquide libre81
2.1.1 Substances dissoutes81
2.1.2 Le pH88
Encart 2.1 Le pH88
2.1.3 Concept d'hydroclimat94
Encart 2.2 Les diagrammes T-S94
2.2 L'eau dans l'atmosphère. Climats96
2.2.1 Humidité de l'air96
2.2.2 Pluies et brouillards. Déserts98
2.2.3 Combinaison humidité-température : climatologie98
Encart 2.3 Répartition mondiale des déserts99
Encart 2.4 Quelques descripteurs classiques du climat global101
2.2.4 Réactions des communautés vivantes aux facteurs climatiques103
Encart 2.5 Les biomes et les zonations107
2.3 L'eau dans le sol111
2.3.1 Compartiments et quantités totales de l'eau dans le sol111
Encart 2.6 Granulométrie du sol112
2.3.2 Rôles multiples de l'eau dans le sol115
2.3.3 Action de l'eau dans la formation et l'évolution d'un sol121
Encart 2.7 Quelques autres types de sols130
2.4 L'eau dans les organismes134
2.4.1 Écosystèmes aquatiques : problèmes de pression osmotique134
2.4.2 Écosystèmes terrestres : problèmes de sécheresse135
2.4.3 Interaction sol/tapis végétal dans le bilan hydrique139
Chapitre 3 ¤ Biomasse et production143
3.0 Introduction : flux d'énergie et cycles de matière. Chaînes et niveaux trophiques143
3.0.1 Transits et stockages de l'énergie143
3.0.2 Les cycles de matière145
3.0.3 Les réseaux trophiques146
3.1 La biomasse148
3.1.1 Définition148
3.1.2 Composition moyenne149
3.1.3 Distributions et répartitions150
3.1.4 Concept de « biomasse auxiliaire »155
3.2 La production primaire156
3.2.1 Notion de production. Définition de la production primaire. Notions de productivité et de turn-over156
3.2.2 La photosynthèse158
3.2.3 Rendements de la photosynthèse164
3.2.4 Influence des conditions environnantes sur la production primaire166
3.2.5 Ordres de grandeur de production primaire174
3.3 La production secondaire176
3.3.1 Mesure de la production secondaire176
Encart 3.1 Mesure indirecte de la production secondaire du zooplancton par le bilan des rapports entre les quantités de carbone, d'azote et de phosphore dans la biomasse (Le Borgne, 1978)181
3.3.2 Rendements énergétiques191
3.4 Détritivores et décomposeurs196
3.4.1 Définitions, rôles dans l'écosystème196
3.4.2 Initialisation de nouvelles chaînes alimentaires200
3.4.3 La respiration du sol202
3.4.4 Vitesses de minéralisation202
3.5 Une autre analyse des réseaux trophiques : circulation de l'énergie entre classes de tailles204
3.5.1 Historique : critique de l'analyse classique de l'écosystème en termes de niveaux trophiques204
3.5.2 Analyse de l'écosystème par classes de tailles d'organismes204
3.5.3 Cas des détritus : la « cascade »207
3.5.4 Théorie générale d'après Cousins207
3.5.5 Conclusion209
Annexe 3.1 Mesures et estimations de la biomasse210
Annexe 3.2 Mesures de la production primaire214
Partie 2 ¤ Les interactions
Chapitre 4 ¤ Interactions biotiques223
4.1 Action des organismes sur leur environnement physico-chimique223
4.1.1 Action sur les radiations solaires224
4.1.2 Mise en mouvement et malaxage du substrat226
4.1.3 Fixation et induration des sols et sédiments227
4.1.4 Microclimats229
4.1.5 Action de la végétation sur le climat régional ou « mésoclimat »230
4.1.6 Répartition de la matière organique230
4.2 Un cas extrême de contrôle du milieu physico-chimique par les organismes qui y vivent : l'« écosystème sol »232
4.2.1 Altération de la roche-mère232
4.2.2 Incorporation de la matière organique232
4.2.3 Le résultat : l'humus234
Encart 4.1 Différents types d'humus235
4.2.4 Évolution couplée sol-végétation236
4.2.5 Dégradation et protection des sols par l'Homme238
4.3 Interactions interspécifiques240
4.3.1 Interactions trophiques240
4.3.2 Interactions non trophiques248
4.3.3 L'anthropisation251
Encart 4.2 Le feu253
4.4 Interactions intraspécifiques255
4.4.1 Interactions entre classes d'âge ou entre générations d'une même espèce255
4.4.2 Communications chimiques entre individus258
4.4.3 Communications comportementales entre individus258
Chapitre 5 ¤ Coopération entre de nombreuses espèces interactives : les recyclages de matière259
5.0 Introduction259
5.1 Le cycle du carbone260
5.1.1 Stocks et flux totaux actuels dans la biosphère260
5.1.2 Le carbone fossile261
5.1.3 Il existe une régulation du taux de atmosphérique CO2263
5.1.4 Bilan local de la photosynthèse265
5.1.5 Cycle particulier du carbonate de calcium266
Encart 5.1 La forêt, le carbone et l'oxygène268
5.1.6 Dégradation de la matière organique en milieu anaérobie270
5.2 Le cycle de l'azote271
5.2.1 Fixation de l'azote atmosphérique271
5.2.2 Nutrition azotée des plantes supérieures275
5.2.3 Minéralisation de l'azote organique et son recyclage276
5.2.4 Blocage du cycle de l'azote277
5.2.5 Dénitrification277
5.2.6 Cycles longs et cycles courts278
5.2.7 Fixation et recyclage de l'azote à l'échelle planétaire280
5.3 Le cycle du phosphore282
5.4 Le cycle du soufre285
5.5 Le cycle du silicium286
5.6 Autres cycles biogéochimiques287
5.6.1 Calcium287
5.6.2 Oligo-éléments287
5.7 Interactions entre cycles. Effets de la pollution chimique287
Chapitre 6 ¤ Dynamique des populations et des communautés289
6.0 Définitions de départ. Différents modes d'étude d'une population289
6.0.1 Définitions289
Encart 6.1 Apport de la Génétique à l'étude de la dynamique des populations290
6.0.2 Description d'une population : méthodes292
6.0.3 Dynamique d'une population : modélisation296
6.1 « Statique » et « cinétique » des populations : pratique299
6.1.1 Distributions instantanées de caractères démographiques299
6.1.2 Suivi des cohortes302
6.1.3 Occupation de l'espace par une population308
6.1.4 Occupation de l'espace-temps311
6.2 Modèles de mortalité312
6.2.1 Taux instantané de mortalité m312
6.2.2 Mortalité sur un intervalle de temps non très petit313
6.2.3 Estimation du taux instantané de mortalité dans les conditions naturelles315
6.2.4 Complexifications du modèle de mortalité315
6.3 Modèles de croissance317
6.3.1 Modèle exponentiel318
6.3.2 Modèle logistique : équation de Verhulst319
6.3.3 Modèle de Von Bertalanffy ou d'Ivlev321
6.3.4 Équation de Gompertz326
6.3.5 Choix du modèle à adopter327
6.3.6 Croissance en longueur et croissance en poids329
6.3.7 Quelques autres modèles de croissance332
6.4 Combinaison des lois de croissance et de mortalité332
6.4.1 Bilan fécondité/mortalité332
6.4.2 Courbe d'Allen333
6.5 Modèles à temps discret335
6.5.1 Modèles à temps discret appliqués à l'effectif total d'une population335
6.5.2 Introduction des classes d'âge : matrices de transition336
6.6 Modèles dynamiques à deux espèces340
6.6.1 Modèle historique proie-prédateur de Lotka et Volterra340
6.6.2 Différents types d'évolutions périodiques de deux populations interactives341
6.6.3 Méthode des lieux géométriques343
6.6.4 Insuffisances et complexifications possibles de ces modèles355
6.7 Dynamiques à plus de deux espèces ; dynamique des communautés360
6.7.1 Comportement général des modèles à plus de deux espèces360
6.7.2 Modèles de réseaux trophiques363
6.8 En manière de conclusion : « le hasard et la nécessité »365
Annexe 6.1 Étude mathématique de la courbe de croissance de Gompertz367
Partie 3 ¤ Esquisse d'une théorie des écosystèmes
Chapitre 7 ¤ Les structures373
7.1 Assemblages d'espèces374
7.1.1 Description des associations d'espèces374
7.1.2 Recherche d'hypothèses explicatives377
7.2 Diversité taxinomique378
7.2.1 Indice fondé sur un modèle hypothétique de distribution des individus en espèces : l'indice de diversité de Gleason379
Encart 7.1 Une nouvelle discipline pour l'étude de la diversité des écosystèmes : l'écologie moléculaire380
7.2.2 Indice indépendant de toute hypothèse de distribution individus/espèces : l'indice de diversité Shannon384
7.2.3 Distributions des individus en espèces : diagrammes rangs fréquences (DRF)386
Annexe 7.1 Théorie de l'information. Entropie. Indice de diversité de Shannon. Distributions d'espèces (DRF)399
Chapitre 8 ¤ L'intégration des structures : les fonctions. La « fonction diversité »413
8.1 L'intégration de l'espèce dans l'écosystème413
8.1.1 Le concept de niche écologique413
8.1.2 Le concept de stratégie démographique421
8.2 L'intégration de la communauté dans l'écosystème430
8.2.1 Signification écologique de la diversité taxinomique : la « diversité fonctionnelle »430
Encart 8.1 « Effet d'île » sur la prédation, la compétition et la diversité : synthèse437
8.2.2 Échelles spatio-temporelles, emboîtements, structures hiérarchisées438
8.2.3 Stabilité et notions connexes440
8.2.4 Conclusions sur la « diversité fonctionnelle ». Un peu d'épistémologie451
Chapitre 9 ¤ L'évolution des structures et des systèmes457
9.1 Évolution des écosystèmes457
9.1.1 Succession écologique « normale » ou « progressive »457
Encart 9.1 Principaux traits de l'évolution d'un écosystème lors de la succession « typique » ou « progressive »463
9.1.2 Évolution « régressive » sous l'action d'un stress : déstructuration ou « rajeunissement » de l'écosystème465
9.1.3 Vieillissement de certains écosystèmes468
9.1.4 Action de l'Homme470
9.2 Exploitation des écosystèmes474
9.2.1 « Exploitation » d'un écosystème par un phénomène physique474
9.2.2 Exploitation d'un écosystème par un autre476
9.2.3 Exploitation d'un écosystème par l'Homme485
9.2.4 Conclusions sur l'effet des perturbations et des exploitations sur les écosystèmes naturels et anthropisés486
Chapitre 10 ¤ Insertion de l'homme dans l'écosystème planétaire491
10.0 Singularité/banalité des « systèmes humains », sous-systèmes de l'écosystème planétaire491
10.1 Écologie généralisée : L'énergie auxiliaire humaine493
10.1.1 Nature de cette énergie493
10.1.2 Son utilisation dans le cadre des agrosystèmes494
10.2 Écologie généralisée : La « biomasse auxiliaire humaine », sa création et sa gestion495
10.3 Écologie généralisée : Analyse des couplages entre sociétés humaines de niveaux de technicité différents497
10.3.1 Couplage entre ville et campagne498
10.3.2 Couplage entre pays industrialisés et pays dits « en développement »499
10.4 Place de l'Homme dans l'écosystème planétaire502
10.4.1 Nécessité d'une perception de son rôle502
10.4.2 L'Homme, constituant-partenaire, découvre sa dépendance vis-à-vis de l'écosystème planétaire503
10.4.3 Une contradiction pour l'Homme : gérer les écosystèmes en limitant sa propre pullulation504
10.5 L'homme destructeur ; les dégâts sont ils réparables ?506
10.5.1 Le public prend acte de son implication506
10.5.2 Les dégâts majeurs508
10.6 Des solutions sont possibles mais urgentes511
10.7 L'éco-économie : choisir des stratégies écologiques514
10.7.1 Les choix514
10.7.2 Les acteurs de ces choix stratégiques516
10.7.3 Les moyens et les alliés pour établir cette « éco-économie »518
10.8 Les probabilités d'échec. Responsabilité de l'homme face au futur520
10.9 Conclusion524
Épilogue ¤ Pour une écologie systémique529
Index des sujets traités535
Sur le web (site : http://www.dunod.com) :
Bibliographie
Annexe A Théories des fractales et écologie
Annexe B Dynamique chaotique
Annexe C Interface Écologie/Mathématiques