Modélisation des systèmes vivants
De la cellule à l'écosystème
Alain Pavé
Hermes Science publications/Lavoisier
Avant-propos
15
Chapitre 1. Une méthodologie de la modélisation
en biologie et en écologie
23
1.1. Modèles et modélisation23
1.1.1. Les modèles24
1.1.2. La modélisation26
1.2. La modélisation mathématique28
1.2.1. Analyse de la situation biologique et du problème posé29
1.2.2. Caractérisation et analyse du système33
1.2.3. Choix ou construction du modèle36
1.2.4. Etude des propriétés du modèle40
1.2.5. Identification47
1.2.6. Validation48
1.2.7. Utilisation53
1.2.8. Conclusion54
1.3. Compléments55
1.3.1. Différences entre objet mathématique
et modèle mathématique55
1.3.2. Différents types d'objets et de formalisations utilisés
dans une tentative de modélisation mathématique56
1.3.3. Eléments sur le choix d'un formalisme mathématique59
1.3.4. Approche stochastique ou approche déterministe ?60
1.3.5. Temps discret ou temps continu ?61
1.3.6. Variables biologiques, variables physiques62
1.3.7. Le débat quantitatif-qualitatif62
1.4. Le modèle et la modélisation dans les sciences de la vie64
1.4.1. Quelques repères historiques65
1.4.2. La modélisation dans les disciplines biologiques69
1.4.3. La modélisation en biologie des populations et en écologie70
1.4.4. Les acteurs71
1.4.5. Modélisation et informatique72
1.4.6. Une définition de la bio-informatique72
1.5. Une brève histoire de l'écologie et de l'importance
des modèles dans cette discipline74
1.6. La notion de système : un concept unificateur80
Chapitre 2. Schémas fonctionnels : construction et interprétation
de modèles mathématiques
83
2.1. Introduction84
2.2. Schémas en boîtes et flèches : les modèles à compartiments86
2.3. Les représentations inspirées des diagrammes de Forrester89
2.4. Représentation «type chimique» et modèles
différentiels multilinéaires90
2.4.1. Principaux éléments sur l'algorithme de traduction91
2.4.2. Exemple du modèle logistique95
2.4.3. Phénomènes de saturation97
2.5. Schémas fonctionnels de modèles en dynamique des populations99
2.5.1. Modèles à une population99
2.5.2. Modèles à deux populations en interaction103
2.6. Considérations générales sur les schémas fonctionnels
et l'interprétation des modèles différentiels108
2.6.1. Hypothèses générales108
2.6.2. Interprétation : aspects phénoménologiques et mécanistes,
connaissances superficielles et connaissances profondes109
2.6.3. Vers une classification des modèles différentiels
et intégro-différentiels de la dynamique des populations109
2.7. Conclusion111
Chapitre 3. Modèles de croissance - dynamique et génétique
des populations
113
3.1. Les processus biologiques de la croissance114
3.2. Les données expérimentales117
3.2.1. Les données relatives à la croissance des organismes117
3.2.2. Les données relatives à la croissance des populations119
3.3. Les modèles122
3.3.1. Les questions et les utilisations des modèles123
3.3.2. Quelques modèles de croissance classiques125
3.4. Modélisation de la croissance et schémas fonctionnels129
3.4.1. Aspects quantitatifs131
3.4.2. Aspects qualitatifs : choix et construction de modèles131
3.4.3. Schémas fonctionnels et modèles de croissance132
3.4.4. Exemples de construction de nouveaux modèles135
3.4.5. Typologie des modèles de croissance140
3.5. Croissance d'organismes : quelques exemples140
3.5.1. Croissance individuelle du Goëland d'Europe,
Larus argentatus140
3.5.2. Croissance individuelle de jeunes rats musqués,
Ondatra zibethica143
3.5.3. La croissance des arbres forestiers149
3.5.4. La croissance humaine156
3.6. Modèles en temps continu de la dynamique des populations157
3.6.1. Exemples de modèles de la croissance de populations
bactériennes : le modèle exponentiel, le modèle logistique,
le modèle de Monod et le modèle de Contois157
3.6.2. Dynamique de la biodiversité à l'échelle géologique170
3.7. Modèles démographiques élémentaires en temps discret176
3.7.1. Un modèle démographique en temps discret
de populations microbiennes177
3.7.2. Le modèle de Fibonacci179
3.7.3. Les systèmes de Lindenmayer comme
modèles démographiques180
3.7.4. Exemples de processus de ramification187
3.7.5. Evolution de la population du bouquetin
du «Grand Paradis»192
3.7.6. Conclusion194
3.8. Modèle en temps continu de la structure en âge d'une population195
3.9. Dynamique spatialisée : exemple des populations halieutiques
et de la régulation des pêches maritimes196
3.10. Évolution de la structure génétique d'une population
autogame diploïde197
3.10.1. Le schéma mendélien197
3.10.2. Evolution génétique d'une population autogame199
Chapitre 4. Modèles d'interactions entre populations
205
4.1. Le modèle de Volterra-Kostitzin, un exemple d'utilisation
en biologie moléculaire : la dynamique des populations d'ARN205
4.1.1. Les données expérimentales207
4.1.2. Quelques éléments sur l'analyse qualitative
du modèle de Kostitzin210
4.1.3. Données initiales211
4.1.4. Estimation des paramètres et analyse des résultats211
4.2. Modèles de compétition entre populations214
4.2.1. Etude du système différentiel215
4.2.2. Description de la compétition à l'aide
de schémas fonctionnels219
4.2.3. Application à l'étude de la compétition entre
populations de Fusariums dans le sol224
4.2.4. Etude théorique de la compétition en système ouvert228
4.2.5. Compétition en environnement variable231
4.3. Les systèmes prédateurs-proies238
4.3.1. Le modèle de base (modèle I)239
4.3.2. Un modèle en milieu limité (modèle II)242
4.3.3. Modèle avec des capacités limitées d'assimilation
de la proie par le prédateur (Modèle III)246
4.3.4. Modèle avec des capacités limitées d'assimilation
de la proie par le prédateur252
4.3.5. Modèle avec des capacités limitées d'assimilation
du prédateur et une hétérogénéité spatiale253
4.3.6. Dynamique des populations de Rhizobium japonicum
dans les sols255
4.3.7. Prédation de Rhizobium japonicum
par des amibes dans les sols258
4.4. La modélisation du processus de nitrification par des populations
microbiennes des sols : un exemple de succession260
4.4.1. Introduction260
4.4.2. Procédé expérimental262
4.4.3. Construction du modèle - Identification263
4.4.4. Résultats266
4.4.5. Discussion et conclusion268
4.5. Conclusion et autres informations270
Chapitre 5. Modèles à compartiments
271
5.1. Représentations schématiques et modèles mathématiques associés274
5.1.1. Représentations schématiques274
5.1.2. Modèles mathématiques275
5.2. Modèles à compartiments autonomes généraux283
5.2.1. Les systèmes caténaires284
5.2.2. Les systèmes bouclés285
5.2.3. Les systèmes mamillaires286
5.2.4. Les systèmes représentant des processus spatiaux286
5.2.5. Représentation générale d'un système autonome
à compartiments287
5.3. Estimation des paramètres des modèles290
5.3.1. La méthode des moindres carrés (principes élémentaires)290
5.3.2. Etude des fonctions de sensibilité -
Optimisation de la procédure expérimentale291
5.4. Les systèmes ouverts292
5.4.1. Le compartiment unique292
5.4.2. Le compartiment unique avec une entrée et une sortie293
5.5. Modèles à compartiments ouverts généraux296
5.6. Commandabilité, observabilité, identifiabilité d'un système
à compartiments298
5.6.1. Commandabilité, observabilité et identifiabilité298
5.6.2. Applications de ces notions299
5.7. Autres modèles mathématiques299
5.8. Exemples et compléments301
5.8.1. Modèle d'un système à un compartiment :
application à la définition d'une posologie optimale301
5.8.2. Un système simple réversible à deux compartiments304
5.8.3. Temps moyen de séjour d'un traceur
dans des structures cellulaires309
5.8.4. Exemple de construction de l'équation de diffusion316
Chapitre 6. Complexités, échelles, chaos, hasards et autres curiosités
321
6.1. Complexités323
6.1.1. Quelques aspects de l'emploi des mots complexe
et complexité324
6.1.2. Biodiversité et complexité vers une théorie unificatrice
de la biodiversité ?343
6.1.3. Complexité aléatoire, logique, structurelle et dynamique346
6.2. Les non linéarités, les échelles de temps et d'espace,
la notion d'équilibre et ses avatars349
6.2.2. Les échelles d'espace et de temps354
6.2.3. Autour de la notion d'équilibre355
6.2.4. Transitions entre attracteurs, les bifurcations
sont-elles prévisibles ?361
6.3. Modélisation de la complexité363
6.3.1. Dynamiques complexes : l'exemple du chaos déterministe364
6.3.2. Dynamique des systèmes complexes et de leur structure372
6.3.3. Formes et morphogenèse - La dynamique
des structures spatiales : systèmes de Lindenmayer,
fractales et automates cellulaires378
6.3.4. Comportements aléatoires389
6.4. Conclusion391
6.4.1. Hasard et complexité392
6.4.2. La démarche de modélisation395
6.4.3. Les problèmes liés à la prévision399
Concepts, résultats et outils
403
Complément I. Equations différentielles
405
I.1. Rappels sur les systèmes de repérage dans le plan :
coordonnées cartésiennes, coordonnées polaires
et coordonnées paramétriques407
I.1.1. Coordonnées polaires407
I.1.2. Coordonnées paramétriques410
I.2. Equations différentielles dans R. Equations différentielles
du premier ordre411
I.2.1. Définitions et interprétations géométriques411
I.2.2. Théorème d'existence et d'unicité418
I.2.3. Recherche des solutions explicites. Rappel de quelques
méthodes formelles420
I.3. Equations différentielles ordinaires dans R2 - Equations
du second ordre dans R. Systèmes différentiels425
I.3.1. Définitions, équations linéaires425
I.3.2. Solutions du système linéaire plan428
I.3.3. Expression matricielle des solutions445
I.3.4. Typologie des solutions du système linéaire445
I.3.5. Solutions du système X' = AX + B447
I.3.6. Quelques concepts élémentaires de l'automatique450
I.4. Etude des systèmes autonomes non linéaires dans R2453
I.4.1. Les cycles limites455
I.4.2. Les méthodes d'étude des points dégénérés (Lyapounov)462
I.4.3. Les bifurcations462
I.4.4. Les régimes chaotiques465
I.4.5. Théorème de Poincaré-Andronov-Hopf466
I.4.6. La réaction de Belousov-Zhabotinsky466
I.5. Recherche numérique des solutions d'une équation
et d'un système différentiel ordinaire468
I.5.1. L'algorithme d'Euler469
I.5.2. Les algorithmes de Runge-Kutta469
I.5.3. Comparaison des trois méthodes sur un exemple471
I.5.4. Recherche numérique des solutions d'un système
différentiel ordinaire474
I.6. Equations aux dérivées partielles (EDP)475
I.6.1. Expression d'une fonction à plusieurs variables
et de ses dérivées dans un espace continu476
I.6.2. Solutions des EDP478
Complément II. Equations récurrentes
483
II.1. Relations avec le calcul numérique et les équations différentielles485
II.1.1. Algorithmes numériques (exemple de l'algorithme
de Newton)485
II.1.2. Equations récurrentes et équations différentielles490
II.2. Equations récurrentes et modélisation494
II.2.1. Le modèle linéaire à une variable494
II.2.2. Le modèle linéaire à n variables498
II.2.3. Les modèles non linéaires499
Complément III. Ajustement d'un modèle
à des données expérimentales
507
III.1. Introduction507
III.2. Critère des moindres carrés509
III.3. Modèles dépendant linéairement des paramètres512
III.3.1. Cas de la droite512
III.3.2. Interprétations géométriques515
III.3.3. Généralisation520
III.4. Modèles non linéaires en fonction des paramètres524
III.4.1. Recherche d'une solution au système non linéaire :
la méthode de Newton-Raphson526
III.4.2. La méthode de Gauss-Marquardt531
III.4.3. Interprétations géométriques533
III.4.4. Cas des modèles définis implicitement
par des équations différentielles ordinaires539
III.4.5. Problème des estimations initiales aj (0) de la procédure
itérative de minimisation du critère des moindres carrés544
III.5. Le point de vue du statisticien546
III.5.1. La méthode du maximum de vraisemblance
et la méthode des moindres carrés548
III.5.2. Estimateurs centrés - estimateurs biaisés551
III.5.3. Matrice des covariances - Domaine de confiance approché553
III.5.4. Optimisation des protocoles expérimentaux
pour l'estimation des paramètres, identifiabilité557
III.5.5. Corrélations entre paramètres563
III.5.6. Reparamétrisation568
III.6. Exemples d'ajustements et de formes du critère des moindres
carrés pour le modèle linéaire et quelques modèles non linéaires572
III.6.1. Le modèle linéaire y = a0 + a1x572
III.6.2. Modèle exponentiel y = a ebx572
III.6.3. Modèle de Michaëlis-Menten de la cinétique enzymatique573
III.6.4. Modèle de Gompertz575
Complément IV. Introduction aux processus stochastiques
579
IV.1. Processus non markoviens580
IV.1.1. Le processus de Bernoulli580
IV.1.2. Processus continus et homogènes - Processus de Poisson -
Lois exponentielle, de Poisson et gamma583
IV.1.3. Exemples tirés des sciences physiques, économiques
et biologiques589
IV.2. Introduction aux processus de Markov598
IV.2.1. Processus de Markov discret à deux états599
IV.2.2. Conclusion609
IV.3. Les processus de ramification (brève et simple introduction)609
IV.3.1. Eléments de base : population constituée
d'un type d'individus610
IV.3.2. Population constituée de deux types d'individus
(par exemple, jeunes et adultes)611
Bibliographie
615