Les voies de l'émergence
Introduction à la théorie des unités de niveau d'intégration
Chomin Cunchillos
Belin
Patrick Tort. - Faustino Cordón et la naissance de l'unité dans le champ biologique7
Chapitre I. Réductionnisme et théorie des niveaux21
I. Réductionnisme et anti-réductionnisme en biologie23
1. Aperçus historiques
23
L'atomisme
25
Leucippe et Démocrite
25
Les découvertes des XVIIIe et XIXe siècles
26
2. Réajustements conceptuels et terminologiques
29
Nécessité et détermination
30
La contingence
31
La téléologie
32
Le hasard
36
3. L'autonomisme
40
4. Les anti-réductionnismes : organicisme, holisme, autonomisme
43
Quelques aperçus historiques
43
Le concept de niveau
44
La composition hiérarchique de la matière
45
Le niveau comme système
46
Le traitement statistique
47
La taille du système
48
Limites du réductionnisme
48
Une méthodologie organiciste
48
Limites de l'organicisme
49
Quatre caractéristiques inhérentes à l'organicisme
51
5. Les « limites de l'explication scientifique »
51
Les limites du cadre théorique de la science actuelle
54
L'attitude du scientifique
57
6. Le Clinamen
58
Un cadre théorique alternatif
59
L'« indétermination » quantique
60
7. Monde physique vs mode vivant
62
II. La théorie des unités de niveau d'intégration64
La question de la différence entre unité et soma
65
L'action et l'expérience des êtres vivants
68
Les concepts d'unité, d'organisme et de conscience
68
Critères pour définir l'être vivant
70
Les propriétés émergentes
71
Une définition de l'être vivant
72
Modèle d'unité dans les niveaux biologiques
72
Les stimulus afférent et efférent
73
La différenciation somatique
75
La pulsation
77
Conditions fondamentales des êtres vivants
80
Conclusion et annonce des objectifs
82
Chapitre II. La protéine comme unité de niveau85
1. L'ambiguïté du concept de protéine
87
Le concept d'enzyme
87
Précisions apportées au concept de protéine et justification d'un néologisme
88
Les unités d'intégration du premier niveau biologique : les protéines
89
Précisions concernant le mode d'action des protéines : l'activité enzymatique
90
La réaction chimique
90
La loi d'action des masses
91
L'équation d'Arrhenius
91
L'état de transition
92
L'équilibre chimique, un équilibre thermodynamique
93
Considérations générales sur les réactions chimiques
95
Les catalyseurs
96
La « catalyse enzymatique »
96
Le rôle de la température dans les transformations chimiques
96
La conservation des enzymes
98
La demi-vie des enzymes
99
Les mécanismes enzymatiques
100
La contribution entropique à la catalyse
100
Les intermédiaires covalents
101
La catalyse générale acide-base
101
La catalyse par tension et déformation
101
Bilan énergétique des transformations enzymatiques
101
L'énergie d'interaction enzyme-substrat
102
Regard critique sur le bilan énergétique des transformations enzymatiques
102
La durée de chaque phase
105
Les mécanismes enzymatiques à partir des données
105
2. Précisions sur l'organisation somatique des voies métaboliques. La cinétique michaélienne
108
La courbe de saturation d'une enzyme
108
L'équation d'Henri-Michaelis-Menten
109
Interprétation de la courbe de saturation
110
Interprétation triviale de l'équation d'Henri-Michaelis-Menten
111
L'organisation des enzymes in vivo : les voies métaboliques113
Les enzymes des membranes
114
Les enzymes hydrosolubles
114
Les mitochondries
115
Le mouvement des substrats
115
Transfert direct de métabolites entre enzymes
116
Une méthodologie systémique : l'analyse du contrôle des flux
116
État actuel de la question
117
Quelques conclusions
119
La structure des voies métaboliques dans l'espace hyaloplasmique
120
La structure des voies métaboliques dans le cytoplasme procaryote
120
3. La spécificité des enzymes
122
Le modèle de Fischer : la clé et la serrure
122
Une vision évolutive de la spécificité enzymatique
123
L'évolution du métabolisme cellulaire
124
Origine et évolution de la spécificité enzymatique
125
4. La reproduction des protéines
126
La multiplication des protéines
126
La conservation de la fonction des protéines
127
Les prions : une séquence, deux structures, deux fonctions
128
Les enzymes : une même fonction codée par plusieurs séquences distinctes
128
Exigences de la conservation de la fonction des protéines
131
La synthèse non ribosomale de peptides
132
Exigences de la conservation de la séquence d'acides animés dans les NRPS
133
Rôle cellulaire des NRPS et des ribosomes
133
La reproduction pré-ribosomale des protéines
133
Le rôle de la sélection naturelle
135
5. Précisions concernant la question de l'origine de la vie
135
Introduction
136
La biologie et l'évolution
137
L'importance des données paléontologiques
138
Quelques déviations théoriques de la biologie
139
Une logique thermodynamique
139
Le surdimensionnement de la génétique
141
L'origine « chimérique » de la cellule
142
L'origine « nécessaire » des êtres vivants
143
Chapitre III. L'évolution biologique pré-cellulaire147
1. L'origine des protéines
149
Origine de la vie / origine de la cellule
149
Les étapes de l'évolution biologique pré-cellulaire
150
L'origine des protéines : le scénario géologique
151
Les acides aminés
154
Structure tridimensionnelle des peptides : le rôle des chaînes latérales des acides aminés
155
La croissance des peptides
156
Les alpha-aminoacides et les alpha-peptides
159
La sélection naturelle
160
Digression : la sélection des L-peptides
161
L'origine des protéines
163
2. L'évolution des protéines et l'origine de la cellule
167
L'environnement trophique des premières protéines
167
Environnement trophique et milieu
168
L'évolution des premières protéines (hétérotrophes) : Évolution du milieu et de l'environnement trophique des premières protéines
169
L'origine des protéines autotrophes : expansion de la biosphère
171
Le rejet d'hydrogène et les premières coenzymes
171
L'origine des associations de protéines : l'association de protéines autotrophes
172
Le stimulus entre protéines
173
L'évolution de l'environnement trophique de l'association
173
L'association de protéines hétérotrophes
174
Adaptation à l'hétérotrophie
174
La formation d'un courant général de métabolites
174
L'origine de l'association hétérotrophe de protéines. Origine de la digestion
176
Inversion du courant métabolique général
176
Caractéristiques générales de l'évolution de l'association hétérotrophe de protéines
177
Structure de l'environnement trophique de l'association hétérotrophe
177
Le courant d'eau associé au courant métabolique général
178
L'organite digestif
180
L'origine du stimulus « cellulaire »
181
Le stimulus « cellulaire »
182
L'action « cellulaire »
182
Différenciation chez les protéines non digestives
183
Première différenciation de protéines
183
Deuxième différenciation de protéines
185
La transformation du pH du sac interne en un champ de pH
186
L'évolution de l'environnement trophique de l'association
187
Discontinuité de l'environnement trophique et désorganisation de l'activité de l'association
188
Changements subis par le stimulus « cellulaire »
189
L'origine de l'activité pulsatile
189
Changements subis par la pulsation
192
Le moment III d'interférence des deux stimulus
193
L'« évaluation » du résultat d'une pulsation
194
L'association hétérotrophe pré-cellulaire
197
L'origine de la cellule
197
L'organisme cellulaire
198
La nature de l'organisme cellulaire
198
Autonomie de l'organisme cellulaire
199
L'organisme cellulaire comme agent
199
La détermination du stimulus efférent
200
Les trois régions de l'expérience
201
Quelques caractéristiques de l'organisme cellulaire
202
Le caractère pulsatile de l'organisme cellulaire
202
Chapitre IV. L'évolution cellulaire205
1. L'évolution du métabolisme cellulaire
207
L'évolution des cellules hétérotrophes
207
La biosphère de l'époque
207
L'origine du métabolisme cellulaire
208
2. L'ordre d'apparition des voies métaboliques
210
L'analyse comparée du métabolisme cellulaire
210
Structure de secteur des acides aminés
215
Le recours à des coenzymes dans les voies de dégradation des acides aminés aliphatiques
217
Principales périodes du développement du métabolisme cellulaire
219
3. Nouveaux outils pour une analyse comparée du métabolisme
224
Modèle de représentation de Cordón
224
Le rôle du site actif
226
4. L'évolution de l'environnement trophique des premières cellules : l'épuisement du méthane
229
L'origine des cellules autotrophes
231
La synthèse de protéines durant l'évolution cellulaire
231
L'évolution de la biosphère
233
Chapitre V. L'évolution cellulaire (2) l'origine de la cellule eucaryote235
1. Caractéristiques des cellules eucaryotes
237
La mitochondrie et le chloroplaste
237
Le hyaloplasme
238
Le cytosquelette
238
Le système de membranes
239
La structure du hyaloplasme et de ses voies métaboliques
239
Le noyau eucaryote et sa continuité somatique et fonctionnelle avec le hyaloplasme
240
L'intermittence du noyau cellulaire : la membrane nucléaire
241
Les chromosomes eucaryotes
242
L'ensemble hyaloplasme-noyau comme organite eucaryote par excellence
242
Récapitulation des différences entre les cellules eucaryotes et procaryotes
243
2. Les interprétations actuelles de l'origine de la cellule eucaryote
244
Examen critique de la théorie de l'évolution des membranes
245
L'endosymbiose comme mécanisme évolutif
246
Les modèles endosymbiotiques stricts
247
La théorie phagotrophique. Un modèle mixte
248
Examen critique : la structure du hyaloplasme
249
La compartimentation du métabolisme
250
3. L'origine de la cellule eucaryote et sa cohérence avec la théorie des niveaux
251
Le type de cellule qui fut à l'origine des cellules eucaryotes
251
L'origine du hyaloplasme
252
L'origine de la mitochondrie
253
Les voies métaboliques du hyaloplasme
255
Le noyau cellulaire
255
La chromatine et les chromosomes
256
La membrane nucléaire
256
Chapitre VI. L'évolution cellulaire (3) l'origine de l'animal259
Les associations de cellules
261
L'évolution des associations de phagocytes
262
L'origine de la digestion extracellulaire
262
Changements de la forme de l'association
263
Spécialisation cellulaires nouvelles
263
L'émergence du stimulus « animal »
264
Première différenciation des protoneurones : les protoneurones afférent et efférent
266
La pulsation pré-animale
267
Changements dans le stimulus « animal »
268
Deuxième différenciation des protoneurones : les interneurones
269
Le moment 3 d'interférence des deux stimulus
270
L'association pré-animale
271
L'origine de l'organisme animal
272
La nature de l'organisme animal
272
La pulsation animale
272
L'organisme animal comme agent
273
Dynamisme de l'organisme animal
273
La détermination du stimulus efférent
274
Le caractère pulsatile de l'organisme animal
274
Les régions du champ de l'expérience
275
La région « de l'expérience acquise »
275
La région « de l'expérience active »
275
La région « de l'expérience imprédictible »
276
Les associations de cellules
276
L'ontogenèse animale
277
Quelques considérations au sujet de la nature de l'organisme animal
277
Chapitre VII. Le modèle de conscience d'Edelman-Tononi281
La proposition d'Edelman et Tononi
283
Les caractéristiques fondamentales de la conscience
284
La méthodologie
284
Le cadre théorique
286
Les limitations de l'organicisme chez Edelman et Tononi : la méthode suivie avec l'unité
286
Paradoxes autour de l'unité et de la division de la conscience
287
La méthode suivie avec la contingence
289
L'origine de la contingence : la conscience primaire
290
Le rôle du concept de niveau dans les théories biologiques
292
Postface Guillaume Lecointre295
Principaux ouvrages de Faustino Cordón301