Physiologie animale
Sherwood, Klandorf, Yancey
deboeck supérieur
Section I : Fondements
1 Homéostasie et intégration : les fondements de la physiologie
1
1.1 Introduction1
Les adaptations biologiques s'interprètent à deux niveaux : le niveaux mécanistique (ou immédiat) et le niveau évolutif (ou final)1
Les adaptations reflètent l'histoire évolutive incluant les compromis coûts-avantages2
La physiologie est une discipline intégrative3
La physiologie est aussi une discipline comparative, qui suit souvent le principe de Krogh3
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Les geckos sur du verre
4
1.2 Méthodes de la physiologie6
La méthode hypothético-déductive est la version la plus largement acceptée comme « méthode scientifique »6
1.3 Niveaux d'organisation des organismes7
La vie a des propriétés d'auto-organisation, d'auto-régulation, d'auto-support, de mouvement et d'auto-reproduction7
Les cellules sont progressivement organisées en tissus, organes, systèmes et finalement en corps entier8
1.4 Taille et échelle parmi les organismes10
Plus grand est l'organisme, plus petit est le rapport surface sur volume10
1.5 Homéostasie : mécanismes de base et améliorations11
Les cellules de l'organisme sont au contact d'un milieu intérieur stable qui leur est propre et non de l'environnement extérieur11
L'homéostasie est essentielle au fonctionnement cellulaire, et la plupart des cellules, en tant que parties d'un système organisé, contribuent à l'homéostasie12
Les animaux n'ont pas les mêmes capacités homéostatiques13
Le feedback négatif est le mécanisme régulateur privilégié de l'homéostasie13
Challenges et controverses : Une planète peut-elle avoir une physiologie ?
14
Les effecteurs du feedback peuvent être antagonistes et peuvent inclure des comportements aussi bien que des organes internes16
Les insuffisances des systèmes de feedback négatifs peuvent être améliorées par l'anticipation et l'acclimatation16
1.6 Changement régulé17
Certains processus internes ne sont pas toujours homéostatiques mais peuvent être modifiés par les systèmes de réinitialisation et de feedback positif17
Les perturbations dans la régulation peuvent entraîner la maladie et conduire à la mort19
1.7 Organisation des systèmes régulateurs19
L'homéostasie (et autre régulation) est organisée hiérarchiquement19
Les systèmes d'organes peuvent être regroupés en fonction de leurs rôles à l'échelle de l'organisme21
Faire des liens : comment l'homéostasie et l'intégration contribuent-elles à faire de l'organisme un tout ?
22
2 Physiologie cellulaire et moléculaire
25
2.1 Introduction25
L'eau, les autres substances chimiques inorganiques et quatre types de molécules organiques sont les composés universels des cellules25
Toutes les cellules ont deux subdivisions majeures : la membrane plasmique et le cytoplasme27
Beaucoup de structures macromoléculaires doivent être plastiques pour fonctionner et être régulées. La protection de telles structures est à la base de plusieurs formes d'homéostasie27
Les cellules des archées et des bactéries ont une organisation plus simple que celle des cellules eucaryotes27
Les cellules eucaryotes sont subdivisées en membrane plasmique, noyau et cytoplasme29
2.2 Noyau, chromosomes et gènes30
L'ADN contient l'information codée sous la forme de gènes nécessaires pour la synthèse des ARNs et des protéines à travers les processus de transcription et de traduction30
Des gènes différents sont exprimés dans les différents tissus et organes30
La maturation alternative (épissage alternatif) de l'ARN et l'ADN « poubelle » sont importants dans l'expression des gènes et l'évolution32
Les télomères protègent les extrémités des chromosomes et leur perte est associée au vieillissement33
2.3 Méthodologie33
Biologie moléculaire et génomique : Génomique et évolution
34
Clonage et ingénierie génétique sont-ils conformes à l'éthique ?38
2.4 Ribosomes et réticulum endoplasmique38
Le réticulum rugueux et ses ribosomes synthétisent les protéines destinées à la sécrétion et à la construction des membranes38
Le réticulum lisse regroupe les nouvelles protéines dans des vésicules de transport39
2.5 Le complexe de Golgi41
Les vésicules de transport transfèrent leur charge au complexe de Golgi pour y subir une maturation41
Le complexe de Golgi emballe les produits dans des vésicules de sécrétion pour être libérés par exocytose41
2.6 Lysosomes et protéasomes44
Les lysosomes digèrent le matériel extracellulaire internalisé par phagocytose44
Les lysosomes éliminent les organites usés45
Les protéasomes détruisent les protéines internes46
2.7 Peroxysomes46
2.8 Mitochondries et métabolisme énergétique47
Les mitochondries sont limitées par deux membranes47
Le métabolisme aérobie dans les mitochondries utilise de l'O(...) pour convertir l'énergie des nutriments en ATP47
Le métabolisme mitochondrial peut être l'origine du stress oxydatif53
Les densités de mitochondries varient entre les tissus et les types d'organes comme les muscles54
Les phosphagènes constituent une source immédiate pour la régénération de l'ATP55
La déficience en oxygène force les cellules à dépendre de la glycolyse et d'autres réactions anaérobies avec production de lactate, d'acide propionique, d'octopine et d'autres produits terminaux55
La tolérance au manque d'oxygène varie largement parmi les organismes56
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Les animaux anoxiques
57
2.9 Vaults57
2.10 Cytosol58
Le cytosol est important dans le métabolisme intermédiaire, la synthèse ribosomale des protéines et le stockage des lipides et du glycogène58
2.11 Centrosome, centrioles, et organisation microtubulaire59
2.12 Cytosquelette : « os et muscle » de la cellule59
Les microtubules sont essentiels pour maintenir les formes asymétriques des cellules et sont importants pour les mouvements cellulaires complexes59
Les microfilaments sont importants comme composants des systèmes contractiles de la cellule et comme supports mécaniques62
Les filaments intermédiaires sont importants dans les régions de la cellule soumises à un stress mécanique63
Le cytosquelette fonctionne comme un tout intégré, lie les autres parties de la cellule et contribue à « l'encombrement » du cytosol64
2.13 Adhésions intercellulaires65
La matrice extracellulaire sert de « glu » biologique65
Certaines cellules sont liées par des jonctions cellulaires spécialisées65
Faire des liens : Comment la physiologie cellulaire et moléculaire contribuent-elles à faire de l'organisme un tout ?
67
Résume du chapitre68
Revue, synthèse et analyse68
Lectures suggérées69
3 Physiologie de la membrane
70
3.1 Structure et composition de la membrane70
La membrane plasmique est une bicouche lipidique fluide associée à des protéines70
Le modèle de la mosaïque et le modèle de la clôture membrane-squelette décrivent la structure et la fonction de la membrane73
La bicouche lipidique forme la barrière structurale de base qui enferme la cellule73
Les protéines membranaires remplissent des fonctions spécifiques variées73
Les glucides membranaires sont des marqueurs de l'identité du soi74
3.2 Transport membranaire non facilité74
Les substances liposolubles et les petites molécules polaires peuvent diffuser passivement à travers la membrane plasmique dans le sens (en descendant) de leur gradient électrochimique74
Dans le transport membranaire non facilité, les particules qui traversent la membrane diffusent passivement en descendant leur gradient de concentration (dans le sens de leur gradient de concentration)75
Les ions qui traversent la membrane conduisent aussi passivement le long de leur gradient électrique77
L'osmose est un mouvement net d'eau à travers la membrane77
L'osmose à travers les membranes intervient entre solutions qui ont des concentrations différentes d'un soluté qui ne les traverse pas78
Les propriétés colligatives des solutions dépendent uniquement du nombre de particules dissoutes79
La tonicité fait référence à l'effet de la concentration des solutés qui ne traversent pas la membrane sur le volume cellulaire79
L'osmose est-elle réellement la diffusion simple de l'eau qui descend son gradient de concentration ?80
3.3 Transport membranaire facilité (assisté)81
Le transport par canal est assuré par des pores protéiques tandis que le transport assuré par un transporteur met en jeu des protéines qui « flippent-floppent »81
La diffusion facilitée est un transport passif médié par un transporteur84
Le transport actif est médié par un transporteur qui utilise de l'énergie et déplace une substance à l'encontre de son gradient de concentration84
Avec le transport vésiculaire, le matériel est déplacé dans ou hors de la cellule séquestré dans une membrane89
3.4 Communication intercellulaire et transduction du signal91
La communication entre les cellules est orchestrée par le contact direct ou par des messagers chimiques extracellulaires91
Les messagers chimiques peuvent avoir des effets multiples et sans relation, en raison du principe de « même clé, serrures différentes »93
Les messagers chimiques extracellulaires entraînent les réponses cellulaires par transduction de signal94
Des récepteurs internes lient les messagers externes lipophiles et gazeux qui pénètrent dans la cellule94
Certains messagers externes lipophobes se lient à des récepteurs membranaires qui modifient des canaux ioniques ou déclenchent la phosphorylation d'enzymes (kinases)94
D'autres messagers externes lipophobes se lient à des récepteurs membranaires qui stimulent la production de seconds messagers, souvent via des protéines G97
Un regard plus aigu sur l'adaptation : illuminer la nuit
96
Les agents pharmacologiques et les toxines sont souvent des agonistes ou des antagoniste affectant les mécanismes de communication100
3.5 Potentiel de membrane102
Biologie moléculaire et génomique : suicide (ou mort) cellulaire programmé
101
Le potentiel de membrane est crée par la séparation de charges opposées de part et d'autre de la membrane102
Le potentiel de membrane est essentiellement dû à des différences dans la distribution et la perméabilité aux ions clés102
Faire des liens : Comment la physiologie membranaire contribue-t-elle à faire de l'organisme un tout ?
108
Résumé du chapitre109
Revue, synthèse et analyse110
Lectures suggérées110
4 Physiologie neuronale
111
4.1 Introduction111
Les cellules excitables comme les neurones et les cellules musculaires sont spécialisées pour la signalisation rapide, la coordination et le mouvement111
Les signaux électriques résultent de changements dans les mouvements des ions qui empruntent les canaux à travers la membrane plasmique112
4.2 Potentiels graduels113
Plus fort est l'évènement déclenchant, plus important est le potentiel graduel qui en résulte113
Les potentiels graduels se propagent par un flux de courant passif et sont ralentis par des résistances113
Les potentiels graduels s'éteignent sur de courtes distances114
4.3 Potentiels d'action116
Durant un potentiel d'action, le potentiel de membrane s'inverse rapidement et transitoirement116
Des changements dans la perméabilité membranaire et le mouvement ionique amplifiés par un feedback positif conduisent au potentiel d'action117
Comment les portes dépendantes du voltage s'ouvrent-elles ou se ferment-elles réellement ?118
La pompe ATPase Na+/K+ restaure progressivement les gradients de concentration modifiés par les potentiels d'action120
Les potentiels d'action sont propagés du collet (ou cône d'implantation) aux terminaisons de l'axone121
Une fois initiés, les potentiels d'action sont conduits le long de la surface d'un axone122
La période réfractaire assure la propagation unidirectionnelle du potentiel d'action124
La période réfractaire limite aussi la fréquence des potentiels d'action125
Les potentiels d'action répondent à la loi du tout-ou-rien125
L'intensité d'un stimulus est principalement codée par la fréquence des potentiels d'action125
La myélinisation augmente la vitesse de conduction des potentiels d'action et conserve l'énergie dans le processus126
Les neurones d'insectes sont revêtus d'une gaine qui régule la balance des ions126
Combien de groupes d'animaux ont de la myéline ?128
Le diamètre des fibres influence également la vitesse de propagation du potentiel d'action129
4.4 Synapses électriques et chimiques129
Les synapses électriques transfèrent les vagues de potentiels à travers les jonctions gap129
Les synapses chimiques convertissent les potentiels d'action en messagers chimiques organiques exocytés dans la fente synaptique130
4.5 Synapses neurone-à-neurone130
Un neurotransmetteur porte le signal à travers une synapse rapide et ouvre un canal chimio-dépendant130
Certains neurotransmetteurs excitent le neurone postsynaptique tandis que d'autres l'inhibent132
Chaque liaison neurotransmetteur-récepteur produit toujours la même réponse133
Les neurotransmetteurs sont rapidement éliminés de la fente synaptique133
Les neurotransmetteurs des synapses lentes fonctionnent avec les systèmes intracellulaires de second messager133
4.6 Synapses neuromusculaires134
L'acétylcholine, un neurotransmetteur excitateur rapide, fait le lien entre les signaux électriques des neurones moteurs et les signaux électriques des cellules musculaires squelettiques134
L'acétylcholinestérase arrête l'activité de l'acétylcholine à la jonction neuromusculaire136
4.7 Synapses et intégration136
Le grand potentiel postsynaptique dépend de la sommation de l'activité de toutes les afférences présynaptiques136
Les potentiels d'action sont initiés au collet de l'axone car le seuil y est le plus bas138
Les neuropeptides agissent principalement comme neuromodulateurs138
L'inhibition ou la facilitation présynaptique peut sélectivement altérer l'efficacité d'une afférence présynaptique donnée140
Les messagers rétrogrades sont propagés « en sens inverse » et modulent aussi la fonction synaptique141
Les neurones sont liés par convergence et divergence pour former des voies nerveuses complexes141
4.8 Signalisation neurale et agents externes142
Les toxines naturelles et synthétiques peuvent altérer les potentiels de repos et d'action142
Les drogues, les toxines naturelles et les polluants peuvent modifier la transmission synaptique entre les neurones142
Biologie moléculaire et génomique : Neurotoxines entre guerre et paix
143
Challenges et controverses : Solutions synaptiques pour contourner les problèmes
144
La jonction neuromusculaire est vulnérable à plusieurs agents chimiques et maladies144
La température et la pression influencent également les potentiels d'action et les synapses145
Faire des liens : Comment la physiologie neuronale contribue-t-elle à faire de l'organisme un tout ?
145
Résume du chapitre146
Revue, synthese et analyse146
Lectures suggérées147
Section II : Régulation et intégration de l'organisme
5 Systèmes nerveux
148
5.1 Évolution des systèmes nerveux148
Les systèmes nerveux ont évolué des arcs réflexes simples aux cerveaux centralisés avec une régulation répartie selon une hiérarchie148
Les éponges n'ont pas de nerfs mais peuvent répondre à des stimuli en utilisant des signaux électriques150
Les réseaux nerveux sont les systèmes nerveux les plus simples trouvés chez la plupart des animaux150
Comment les systèmes nerveux ont-ils évolué ?152
Des ganglions simples et des anneaux nerveux sont impliqués dans des comportements plus complexes152
Un véritable système nerveux a évolué avec la symétrie bilatérale152
De véritables cerveaux ont évolué à l'extrémité antérieure des animaux d'organisation complexe154
Les cerveaux des céphalopodes ont une structure complexe en relation avec des comportements élaborés154
La taille du cerveau des vertébrés varie jusqu'à plus de trente fois pour une taille corporelle donnée155
La taille relative du cerveau peut être expliquée par l'hypothèse du tissu cher156
Certains systèmes nerveux manifestent une certaine plasticité156
5.2 Le système nerveux des vertébrés : vue générale du système périphérique156
Les trois classes de neurones sont les neurones afférents, efférents et les interneurones157
La composante efférente du SNP des vertébrés contrôle les activités d'organes effecteurs variés158
Les branches sympathique et parasympathique du système autonome innervent la plupart des organes viscéraux et contrôlent des fonctions viscérales essentielles158
Le système sympathique domine dans les périodes de « combat ou fuite »159
Le système parasympathique domine dans les périodes de « repos et digestion »159
L'innervation duale assure un contrôle antagoniste précis161
Une voie nerveuse du système autonome est une chaîne de deux neurones162
Les fibres postganglionnaires parasympathiques libèrent de l'acétylcholine et les fibres sympathiques libèrent de la norépinéphrine (noradrénaline)162
La médulla adrénale (ou médullosurrénale), une glande endocrine, est une partie modifiée du système nerveux sympathique164
Plusieurs types différents de récepteurs sont disponibles pour chaque neurotransmetteur du système autonome164
De nombreuses régions du système nerveux central sont impliquées dans le contrôle des activités autonomes165
Le système somatique des vertébrés contrôle les muscles squelettiques166
Les motoneurones forment la voie finale commune166
5.3 Le système nerveux vertébré : système central167
Les cellules gliales sont les supports physiques, métaboliques et fonctionnels des interneurones167
Le tissu nerveux est délicat mais bien protégé169
Le cerveau flotte dans son propre fluide cérébrospinal169
Une barrière hémato-encéphalique hautement sélective contrôle finement les échanges entre le sang et le cerveau169
Le cerveau dépend de l'apport d'oxygène et de glucose par le sang170
Les cerveaux de pratiquement tous les vertébrés manifestent un certain degré de plasticité171
La neurogenèse est une fonction qu'exercent normalement plusieurs régions du cerveau171
Challenges et controverses : Les attaques : pas toujours un effet domino mortel
172
Challenges et controverses : Plasticité neurale : un chant pour toutes les saisons
173
Le tissu neural des mammifères est les siège de pathologies neurodégénératives173
5.4 Évolution du cerveau chez les vertébrés174
Dans le cerveau des vertébrés, des régions nouvelles, plus sophistiquées, sont positionnées au-dessus de régions plus anciennes et primitives174
5.5 Moelle épinière176
La moelle épinière conserve l'organisation segmentaire caractéristique de beaucoup d'invertébrés176
La substance blanche de la moelle épinière est organisée en faisceaux (ou cordons)176
Chaque corne de substance grise de la moelle épinière abrite un type différent de corps cellulaire neuronal177
Les nerfs rachidiens contiennent à la fois des fibres afférentes et efférentes177
Beaucoup de réponses réflexes et de mouvements automatiques des vertébrés sont intégrés dans la moelle épinière180
L'activité de fibres de commandement initie un pattern d'action stéréotypé182
5.6 Tronc cérébral et cervelet183
Le cervelet est important pour l'équilibré et pour la coordination du mouvement184
5.7 Noyaux de la base, thalamus, hypothalamus et système limbique184
Les noyaux de la base jouent un important rôle inhibiteur dans le contrôle de la motricité184
Challenges et controverses : Le cérébellum est-il un « Prédicteur de Smith » ?
185
Le thalamus est un relais sensoriel et est important dans le contrôle de la motricité186
L'hypothalamus régule beaucoup de fonctions homéostatiques186
Le système limbique joue un rôle clé dans la motivation des animaux et la mémoire187
L'amygdale traite et mémorise les afférences qui provoquent une sensation de peur187
Le système limbique et le cortex supérieur sont impliqués dans le contrôle des comportements de base188
Les comportements motivés sont orientés vers un but188
La norépinéphrine, la dopamine et la sérotonine sont les neurotransmetteurs des voies de l'émotion et du comportement189
5.8 Cortex cérébral des mammifères189
Le cortex cérébral est une coque périphérique de substance grise entourant un coeur de substance blanche189
Le cortex cérébral est organisé en couches et colonnes fonctionnelles189
Les quatre paires de lobes cérébraux ont des activités spécifiques différentes189
Les lobes pariétaux sont responsables du traitement des messages somatosensoriels192
Le cortex moteur primaire localisé dans le lobe frontal contrôle les muscles squelettiques192
Les aires motrices supérieures sont importantes dans le contrôle moteur192
Les hémisphères cérébraux ont un certain degré de spécialisation194
L'intelligence des oiseaux a évolué différemment de celle des mammifères194
5.9 Apprentissage, mémoire et sommeil194
La mémoire se présente sous deux formes - déclarative et procédurale - et se déroule par étapes195
Les traces mnésiques sont présentes dans de nombreuses régions du cerveau196
Les mémoires à court terme et à long terme impliquent des mécanismes moléculaires différents197
La mémoire à court terme repose sur des changements transitoires dans l'activité synaptique197
La mémoire à long terme implique la formation de connexions synaptiques nouvelles et permanentes201
Biologie moléculaire et génomique : Un rongeur plus intelligent
201
Les mémoires complexes et l'apprentissage peuvent résider dans des réseaux neuroniques203
Le sommeil est un phénomène quasi universel qui se présente sous deux états chez les oiseaux et les mammifères203
L'impact fonctionnel du sommeil n'est pas clair204
Le terme conscience fait référence à la connaissance subjective du monde et de soi205
Faire des liens : Comment les systèmes nerveux contribuent-ils à faire de l'organisme un tout ?
205
Résumé du chapitre206
Revue, synthèse et analyse207
Lectures suggérées208
6 Physiologie sensorielle
208
6.1 Évolution et rôles des sens208
Les cellules sensorielles ont des canaux ioniques et des protéines réceptrices à modalités spécifiques208
Les sens des animaux sont classés en fonction des trois grands types de sensibilité : sensibilité à l'environnement externe, à l'environnement interne, au mouvement du corps et à sa position209
La perception n'est pas une réalité210
Les poissons perçoivent-ils la douleur ?210
6.2 Physiologie de la cellule réceptrice211
La sensibilité des récepteurs n'est pas la même selon les stimuli211
Un stimulus modifie la perméabilité du récepteur et conduit à la genèse d'un potentiel graduel211
Les potentiels récepteurs peuvent initier des potentiels d'action dans le neurone afférent212
Les récepteurs peuvent crépiter de façon continue ou s'adapter lentement ou rapidement à une stimulation soutenue213
Chaque voie somatosensorielle est « labellisée » en fonction de la modalité et de la localisation215
L'acuité est influencée par la taille du champ récepteur et filtrée par l'inhibition latérale215
6.3 Mécanoréception : toucher, pression et proprioception217
Le tégument des animaux peut être pourvu de récepteurs sensibles au toucher et à la pression217
Les propriocepteurs des muscles, tendons et articulations renseignent sur la position du membre et le mouvement218
Le statocyste est l'organe le plus simple qui peut contrôler la position de l'animal dans l'espace218
Le système de la ligne latérale des amphibiens et des poissons détecte le mouvement dans l'eau environnante218
L'appareil vestibulaire des vertébrés détecte la position et le mouvement de la tête et est important pour l'équilibre et la coordination des mouvements de la tête, des yeux et du corps219
6.4 Mécanoréception : oreilles et audition224
Les poissons utilisent, pour entendre, les lignes latérales et les organes à otolithes aidés, chez certaines espèces, par la vessie gazeuse224
Beaucoup de vertébrés terrestres et d'insectes reçoivent les sons au niveau d'une membrane tympanique aidée, chez certains groupes, par d'autres caractères externes225
Le son est caractérisé par son intensité (force), sa hauteur (ton) et son timbre (qualité)225
L'oreille externe et l'oreille moyenne convertissent les ondes sonores aériennes en vibrations des liquides de l'oreille interne227
La cochlée de l'oreille interne renferme l'organe de Corti, organe sensoriel de l'audition229
Les cellules sensorielles ciliées de l'organe de Corti convertissent les mouvements du liquide en signaux nerveux229
La discrimination des tons dépend de la région de la membrane basilaire qui vibre231
La discrimination de l'intensité dépend de l'amplitude des vibrations231
Le cortex auditif est cartographié en fonction du ton232
Les « oreilles » des insectes sont dérivées de l'appareil respiratoire trachéal232
Biologie moléculaire et génomique : L'odeur et le goût de l'évolution
232
6.5 Chémoréception : goût et odeur233
Goût et odorat ont de nombreux rôles comme la sensibilité à la nourriture, aux parents, aux partenaires d'accouplement et à la direction233
La sensation du goût est codée par les profils d'activité de récepteurs gustatifs variés233
La sensibilité gustative des mammifères repose sur cinq (et peut-être plus) saveurs primaires234
Les récepteurs olfactifs du nez sont des extrémités spécialisées de neurones afférents soumis au renouvellement236
Les composants d'une odeur sont détectés par différents récepteurs olfactifs et répartis dans des « fichiers d'odorat »237
La discrimination fine de l'odeur est codée par des patterns d'activité dans les glomérules des bulbes olfactifs238
Le système olfactif s'adapte rapidement et les molécules odorantes sont rapidement éliminées238
L'organe voméronasal détecte les phéromones238
6.6 Photoréception : yeux et vision239
La détection de la lumière est assurée par des photopigments (pigments visuels) universels présents dans les cellules réceptrices ciliaires ou rhabdomériques239
Les organes sensibles à la lumière vont des simples taches oculaires aux yeux complexes239
L'oeil de vertébré est une sphère remplie de liquide limitée par trois couches de tissus spécialisés240
La quantité de lumière qui entre dans l'oeil de beaucoup de vertébrés est contrôlée par l'iris241
Biologie moléculaire et génomique : Les yeux l'ont
241
La cornée et le cristallin réfractent la lumière entrante pour la focaliser sur la rétine242
L'accommodation augmente la puissance du cristallin pour la vision rapprochée244
La lumière doit traverser plusieurs couches de la rétine avant d'atteindre les photorécepteurs245
La phototransduction par l'opsine et le rétinal des cellules rétiniennes convertit les stimuli lumineux en signaux neuraux247
Avec les bâtonnets on voit tout en gris la nuit, avec les cônes on voit les couleurs le jour248
La sensibilité des yeux varie beaucoup grâce à l'adaptation à l'obscurité et à la lumière250
La vision des couleurs dépend des stimulations relatives des différents types de cônes251
La capacité discriminative des couleurs est très variable parmi les animaux251
Pourquoi les baleines ont-elles perdu le bleu ?252
Certains animaux peuvent avoir l'ultraviolet et/ou la lumière polarisée252
L'information visuelle modifiée, suit des voies séparées avant d'être intégrée dans le cortex visuel et donner naissance à la perception réelle de l'image.253
Le thalamus et les cortex visuels élaborent le message visuel253
L'afférence visuelle est acheminée vers d'autres aires cérébrales qui ne sont pas impliquées dans la perception visuelle255
Les yeux camérulaires des céphalopodes ont des cellules sensibles à la lumière situées au-dessus des cellules neurales255
Les yeux composés des arthropodes, de certains annélides et bivalves sont constitués de multiples unités capables de former des images256
La phototransduction des yeux rhabdomériques utilise la rhodopsine, mais se déroule autrement que chez les vertébrés258
6.7 Thermoréception258
Les thermorécepteurs de la chaleur et du froid fournissent l'information sur la température de l'environnement proche du corps258
Les thermorécepteurs aux infrarouges donnent aux crotales (vipères à fossettes ou pit vipers) la capacité de détecter les proies et les habitats favorables thermiquement259
6.8 Nociception : douleur260
La stimulation des nocicepteurs mammaliens provoque deux types de signaux douloureux260
Le cerveau des mammifères à un système analgésique intégré261
6.9 Électroréception et magnétoreception261
L'électroréception peut être passive ou active et peut être mise à profit pour la navigation, la détection des proies et la communication261
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Pourquoi certaines épices sont-elles brûlantes
261
Les organes électriques utilisent des électrocytes spécialisés pour générer des décharges de l'organe électrique263
Certains animaux peuvent détecter les champs magnétiques qu'ils utilisent pour la navigation à longue distance, probablement par induction magnétique, des récepteurs à minéraux magnétiques ou des réactions magnétochimiques264
Faire des liens : Comment les sens contribuent-ils à faire de l'organisme un tout ?
266
Résumé du chapitre266
Revue, synthèse et analyse267
Lectures suggérées267
7 Systèmes endocrines
268
7.1 Introduction : principes de l'endocrinologie268
Les hormones sont classées en trois catégories chimiques : peptides et protéines, amines, stéroïdes268
Les modalités de synthèse, de stockage et de sécrétion varient selon les catégories d'hormones270
Les hormones hydrophiles sont transportées en solution dans le plasma alors que les hormones lipophiles le sont sous forme liée à des protéines plasmatiques271
Les hormones exercent des effets régulateurs variés à travers le corps272
Les hormones assurent leurs effets en modifiant l'activité de protéines intracellulaires par l'intermédiaire de flux ioniques, de seconds messagers et de facteurs transcriptionnels273
En activant les gènes, les hormones lipophiles induisent la synthèse de nouvelles protéines274
Les actions des hormones sont grandement amplifiées au niveau des cellules cibles275
Les perturbateurs endocriniens chimiques peuvent mimer les effets des hormones naturelles275
La concentration plasmatique d'hormone active est normalement régulée par des variations de son taux de sécrétion275
La concentration plasmatique d'hormone active peut être influencée par les modalités du transport de l'hormone, son métabolisme et l'excrétion277
La réceptivité d'une cellule cible à l'hormone peut varier en régulant le nombre des récepteurs spécifiques277
Les désordres endocrines sont associés à l'excès ou au manque d'hormone ou à une réceptivité insuffisante des cellules cibles278
7.2 Endocrinologie des invertébrés279
La mue est le processus de remplacement d'un exosquelette par un autre280
La quantité de JH libérée détermine la qualité de la mue281
Les phéromones sont impliquées dans la reproduction et les interactions coloniales281
7.3 Endocrinologie des vertébrés : glandes endocrines centrales281
Les horloges biologiques mettent en jeu la glande pinéale et les noyaux suprachiasmatiques282
Toutes les cellules eucaryotes, isolées ou intégrées dans l'organisme animal, expriment des gènes clock283
L'horloge biologique doit être synchronisée sur les signaux de l'environnement283
La glande pituitaire prolonge l'hypothalamus et est structurée autour de deux ou trois lobes283
Biologie moléculaire et génomique : Horloges et gènes
284
L'hypothalamus et l'hypophyse postérieure forment un système neurosécréteur qui secrète la vasopressine et l'ocytocine285
L'hypophyse antérieure sécrète six hormones bien caractérisées dont beaucoup ont un rôle trophique286
Les hormones de libération et d'inhibition hypothalamiques qui contrôlent la sécrétion des hormones antéhypophysaires sont transmises par le système porte hypothalamo-hypophysaire288
Les hormones des glandes cibles périphériques inhibent la sécrétion des hormones hypothalamiques et antéhypophysaires par un mécanisme de feedback négatif290
7.4 Contrôle endocrine de la croissance et du développement chez les vertébrés291
La croissance dépend de l'hormone somatotrope, mais est aussi influencée par d'autres facteurs291
L'hormone de croissance a des effets métaboliques indépendants de la croissance292
Les effets indirects de l'hormone de croissance se font par l'intermédiaire des insuline-like growth factors292
Hormone somatotrope/IGF-I stimulent la croissance des tissus mous par hyperplasie et hypertrophie293
La sécrétion de l'hormone de croissance est sous le contrôle de deux hormones hypophysiotropes et de divers autres facteurs294
La prolactine a un large spectre d'effets associés à la croissance, incluant la lactogenèse296
7.5 Glande thyroïde297
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Développement de la plaque incubatrice : certains l'ont, d'autres non !
297
Les cellules principales sécrétrices des hormones thyroïdiennes sont organisées en follicules remplis de substance colloïde298
L'hormone thyroïdienne est synthétisée et stockée dans la molécule de thyroglobuline298
Les cellules folliculaires phagocytent de la thyroglobuline pour sécréter l'hormone thyroïdienne300
T3 et T4 sont en grande partie transportées sous forme liée à des protéines plasmatiques spécifiques300
Biologie moléculaire et génomique : Interférence entre l'hypophyse et l'hypothalamus
300
La majeure partie de T4 sécrétée est convertie en T3 hors de la thyroïde301
L'hormone thyroïdienne est le principal facteur déterminant le niveau global d'activité métabolique, mais a également d'autres effets301
La sécrétion d'hormone thyroïdienne est contrôlée par l'axe hypothalamo-hypophyso-thyroïdien303
Les anomalies de la fonction thyroïdienne comprennent l'hypothyroïdie et l'hyperthyroïdie303
7.6 Glandes Surrénales304
Chez la plupart des vertébrés, chaque glande surrénale comprend un cortex sécréteur de stéroïdes auquel se mêle du tissu chromaffine304
Le cortex surrénalien sécrète des minéralocorticoïdes, des glucocorticoïdes et des hormones sexuelles304
Les glucocorticoïdes ont des effets métaboliques et un rôle important dans l'adaptation au stress305
La sécrétion des glucocorticoïdes est directement contrôlée par l'axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien307
Le cortex surrénalien sécrète chez les deux sexes des hormones sexuelles mâles et femelles307
Le cortex surrénalien peut produire chacune de ses hormones de façon excessive ou insuffisante308
La médullosurrénale sécrétrice de catécholamines est un ganglion sympathique modifié308
La stimulation sympathique de la médullosurrénale est seule responsable de la sécrétion d'adrénaline308
L'adrénaline renforce le système nerveux sympathique dans la réponse à court terme de « combat-ou-fuite », mais entraîne des effets métaboliques supplémentaires308
Adrénaline et noradrénaline n'ont pas les mêmes affinités pour les différents types de récepteurs adrénergiques309
Le stress est un ensemble de réponses nerveuses et hormonales non spécifiques induites par toute situation menaçant l'homéostasie310
Les multiples facettes des la réponse au stress sont coordonnées par l'hypothalamus310
La réponse au stress induite par les facteurs psychosociaux peut être nocive311
7.7 Contrôle endocrine du métabolisme énergétique des vertébrés312
Le métabolisme énergétique comprend l'anabolisme, le catabolisme et les interconversions entre molécules organiques riches en énergie potentielle312
La prise de nourriture étant discontinue, les nutriments doivent être stockés, principalement dans le tissus adipeux, pour être utilisés entre les repas314
Le glucose est homéostatiquement régulé pour approvisionner le cerveau et empêcher les dommages en cas de concentrations élevées315
Les substrats énergétiques sont stockés en période digestive et mobilisés entre les repas315
Des sources d'énergie mineures sont exploitées en cas de nécessité316
Les hormones pancréatiques, insuline et glucagon, sont le plus importantes dans la régulation du métabolisme énergétique316
L'insuline fait baisser les concentrations sanguines de glucose, d'acides aminés et d'acides gras et favorise leurs stockage317
Le stimulus primaire qui induit une sécrétion accrue d'insuline est l'élévation de la concentration du glucose dans le sang319
Les effets du glucagon sont, en général, opposés à ceux de l'insuline320
La sécrétion de glucagon augmente au cours du jeûne320
L'insuline et le glucagon travaillent de concert pour maintenir les concentrations de glucose et d'acides gras320
L'adrénaline, le cortisol, l'hormone somatotrope et l'hormone thyroïdienne ont aussi des effets directs sur le métabolisme320
Les symptômes du diabète sucré sont comparables à ceux d'un état post-prandial poussé à l'extrême322
7.8 Contrôle endocrine du métabolisme calcique chez des vertébrés323
La concentration plasmatique du calcium doit être finement réglée afin d'éviter les modifications de l'excitabilité neuromusculaire323
Le contrôle du métabolisme calcique comprend à la fois la régulation de l'homéostasie calcique et de la balance du calcium324
L'hormone parathyroïdienne élève la concentration plasmatique du Ca2+ libre en agissant sur les os, les reins et l'intestin324
Les os sont le siège de remaniements continuels324
PTH augmente la calcémie en mobilisant le Ca2+ des os326
L'effet immédiat de PTH est de faciliter le transfert de Ca2+ du liquide interne de l'os vers le plasma326
L'effet chronique de PTH est de provoquer la dissolution localisée de l'os pour libérer Ca2+ dans le plasma326
PTH agit sur les reins pour conserver Ca2+ et éliminer PO43-326
PTH provoque indirectement l'absorption de Ca2+ et de PO43- au niveau de l'intestin327
Le facteur principal qui contrôle la sécrétion de PTH est la concentration du calcium libre dans le plasma327
La calcitonine fait baisser la concentration plasmatique de Ca2+, mais peut ne pas être essentielle327
La vitamine D est réellement une hormone qui augmente l'absorption du calcium au niveau de l'intestin329
Le métabolisme du phosphate est contrôlé par les mêmes mécanismes que ceux qui régulent le métabolisme calcique330
Les désordres du métabolisme calcique peuvent dépendre de quantités anormales d'hormone parathyroïdienne ou de vitamine D330
Faire des liens : Comment le système endocrine contribue-t-il à faire de l'organisme un tout ?
332
Résumé du chapitre333
Revue, synthèse et analyse334
Lectures suggérées334
Section III : Support et mouvement
8 Physiologie musculaire
335
8.1 Introduction335
Trois types de muscles génèrent une gamme très large de mouvements (ou une grande diversité de mouvements335
8.2 Muscle squelettique336
Le muscle squelettique est formé de libres musculaires disposées parallèlement les unes aux autres336
La myosine forme les filaments épais338
L'actine, avec la tropomysosine et la troponine, forment les filaments fins338
Biologie moléculaire et génomique : Quelles sont les fonctions de la titine ?
339
8.3 Bases moléculaires de la contraction squelettique341
Durant la contraction, la liaison et la flexion cycliques des ponts font glisser les filaments fins entre les filaments épais et leur rapprochement est à l'origine du raccourcissement des sarcomères341
Le raccourcissement complet dépend de cycles répétés de liaison et de flexion des ponts342
Le calcium fait le lien entre l'excitation et la contraction342
L'élimination du calcium est la clé de la relaxation du muscle346
Au-delà de l'essentiel : Conversion du muscle en viande
347
L'activité contractile dure beaucoup plus longtemps que l'activité électrique qui l'a initiée347
8.4 Mécanique du muscle squelettique348
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Muscles adaptés à la vitesse
349
Les muscles sont des groupes de fibres musculaires réunis par du tissu conjonctif et souvent attachés aux éléments squelettiques en paires antagonistes349
La force de contraction d'un muscle est variable350
Le nombre de fibres qui se contractent dans un muscle de vertébré dépend du nombre d'unités motrices recrutées350
La fréquence de stimulation peut influencer la force développée par chaque fibre musculaire squelettique de vertébré351
La sommation des secousses résulte d'une élévation soutenue du calcium cytosolique352
La force du muscle d'arthropode est contrôlée par la contraction graduelle au sein d'une unité motrice353
Il y a une longueur optimale du muscle pour laquelle la contraction produit une force maximale353
La force du muscle est transmise aux éléments du squelette lorsque la composante contractile étire et tend la composante élastique en série355
Les deux types fondamentaux de contraction sont la contraction isotonique et la contraction355
La vitesse de raccourcissement est en relation avec la charge356
Les squelettes comprennent les endosquelettes, les exosquelettes et les squelettes hydrostatiques356
Unités interactives des muscles squelettiques, tendons, squelettes et articulations forment des systèmes de leviers357
Les structures élastiques de stockage peuvent augmenter l'efficacité et la vitesse de la locomotion357
8.5 Métabolisme du muscle squelettique et types de fibres358
Les fibres musculaires ont des voies alternatives pour synthétiser le l'ATP359
La fatigue peut être d'origine musculaire ou centrale361
Une consommation accrue d'oxygène est nécessaire pendant la phase de récupération de l'exercice362
Bien que les muscles puissent accomplir un travail, une grande partie de l'énergie est dissipée sous forme de chaleur362
Il y a trois types de fibres musculaires squelettiques, qui diffèrent par les modalités d'hydrolyse et de synthèse de l'ATP362
Biologie moléculaire et génomique : Génétique de la famille des myosines364
Les fibres musculaires s'adaptent en réponse à la demande365
Quels signaux déclenchent les changements dans la masse musculaire et le type de fibre ?366
8.6 Adaptations au vol366
Les contractions asynchrones des muscles sont caractérisées par une concentration sarcoplasmique de Ca2+ pratiquement constante367
8.7 Contrôle du mouvement moteur368
De multiples afférences influencent l'activité des unités motrices des vertébrés368
Les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi fournissent l'information afférente essentielle pour le contrôle de l'activité des muscles squelettiques370
8.8 Muscle lisse et muscle cardiaque373
Les muscles lisse et cardiaque partagent quelques propriétés de base avec les muscles squelettiques373
Les cellules musculaires lisses sont petites et non striées373
Les cellules musculaires lisses sont activées par la phosphorylation de la myosine dépendante de Ca2+375
Le muscle lisse phasique se contracte par salves d'activité ; le muscle lisse tonique maintient un niveau soutenu de contraction376
Le muscle lisse mutliunitaire est neurogénique377
Les cellules de muscle lisse unitaire forment un syncytium fonctionnel378
Le muscle lisse unitaire est myogénique378
La graduation de la contraction du muscle lisse unitaire diffère considérablement de celle du muscle squelettique379
L'activité du muscle lisse peut être modifiée par le système nerveux autonome379
Le muscle lisse peut encore développer une certaine force quand il est étiré au-delà de sa longueur normale de relaxation380
Les muscles lisses sont lents et économiques, particulièrement ceux de types « à verrous » ou « à loquets »381
Le muscle cardiaque est strié, mais partage quelques caractéristiques avec le muscle lisse382
Faire des liens : Comment la physiologie du muscle contribue-t-elle à faire de l'organisme un tout ?382
Résumé du chapitre383
Revue, synthèse et analyse383
Lectures suggérées383
Section IV : Auto-entretien
9 Systèmes circulatoires
385
9.1 Évolution de la circulation385
Les systèmes circulatoires ont évolué pour surmonter les limites de la diffusion385
Les systèmes circulatoires sont organisés autour de trois composants principaux : le fluide, la pompe et les vaisseaux385
Les systèmes circulatoires peuvent être ouverts ou fermés386
9.2 Fluides et cellules circulants387
Le plasma est un milieu aqueux contenant des ions inorganiques, des gaz et divers solutés organiques387
Les protéines plasmatiques sont impliquées dans beaucoup de fonctions du plasma388
Les complexes lipoprotéiques transportent des lipides énergétiques et structuraux pour les biosynthèses389
Les pigments respiratoires transportent l'oxygène391
Les érythorcytes servent principalement à transporter l'oxygène391
Pourquoi les érythrocytes des oiseaux et des mammifères sont-ils si différents ?391
Les hémoglobines et les érythrocytes assurent d'autres transports392
Les tissus hématopoïétiques remplacent continuellement les érythrocytes usés392
L'érythropoïèse des mammifères et probablement d'autres vertébrés est contrôlée par l'érythropoïétine émise par les reins392
Les leucocytes sont les éléments clés du système immunitaire des vertébrés393
Les thrombocytes et les plaquettes interviennent dans la formation des caillots (coagulation)393
9.3 Fluides circulants : hémostase394
Le spasme vasculaire réduit l'écoulement du sang dans un vaisseau endommagé395
Les plaquettes s'agrègent et, selon un mécanisme de feedback positif, mettent en place un clou plaquettaire395
Le déclenchement d'une chaîne de réaction et un feedback positif impliquant des facteurs de coagulation conduisent à la formation d'un caillot395
La cascade de la coagulation peut être déclenchée par la voie intrinsèque ou par la voie extrinsèque397
Pourquoi la coagulation est-elle si complexe chez les mammifères ?397
La fibrinolyse catalysée par la plasmine dissout les caillots et empêche la formation de caillots indésirables398
Les hémocytes et les protéines de l'hémolymphe assurent l'hémostase chez les arthropodes399
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Vampires et médecine
400
9.4 Pompes circulatoires : évolution400
Le pompage peut être assuré par les flagelles, les muscles squelettiques extrinsèques, les pompes musculaires péristaltiques et les coeurs (pompes musculaires à chambre(s))400
Beaucoup d'animaux ont un coeur principal secondé par des pompes auxiliaires401
Les coeurs systémiques des arthropodes sont localisés dorsalement et ont plusieurs ouvertures munies de valves402
Les coeurs systémiques de vertébrés ont évolué d'une structure à deux chambres à une structure à quatre chambres402
Les coeurs d'oiseaux et de mammifères sont des pompes duales402
Les valves cardiaques assurent que le sang s'écoule selon une direction donnée à travers le coeur403
Les parois du coeur des vertébrés renferment des faisceaux de fibres musculaires cardiaques reliées entre elles par des disques intercalaires405
9.5 Pompes circulatoires : activité électrique du coeur406
Les cellules pacemaker ont des canaux qui les amènent cycliquement au seuil de « mise à feu »407
Le noeud sinoatrial (sinusal) est le pacemaker normal du coeur de vertébré407
La propagation de l'excitation cardiaque est coordonnée de manière à assurer un pompage efficace408
Le potentiel d'action des cellules contractiles du myocarde a un plateau caractéristique409
L'entrée de Ca2+ du FEC induit une libération plus importante de Ca2+ du réticulum sarcoplasmique409
La longue période réfractaire rend impossible le tétanos du coeur410
9.6 Pompes circulatoires : mécanique du coeur et cycle cardiaque412
Les coeurs se contractent alternativement au cours des systoles pour se vider et se relâchent au cours des diastoles pour se remplir412
9.7 Pompes circulatoires : débit cardiaque et son contrôle414
Le débit cardiaque est le produit de la fréquence cardiaque et du volume d'éjection systolique414
Le rythme cardiaque dépend principalement du contrôle antagoniste que le système autonome exerce sur le noeud SA415
Le volume d'éjection systolique est déterminé par l'importance du retour veineux et par l'activité sympathique416
L'augmentation du volume télédiastolique entraîne celle du volume systolique417
La contractilité du coeur et le retour veineux sont augmentés par la stimulation sympathique417
Le coeur reçoit le sang nécessaire à son activité par la circulation coronaire418
9.8 Voies circulatoires et vaisseaux : hémodynamique et évolution419
Le débit sanguin est proportionnel au gradient de pression et varie en sens inverse de la résistance419
Comment le brachiosaure pompait-il le sang jusqu'à son cerveau ?420
Les liquides circulants transportent leur livraison en empruntant un système de ramifications disposées en parallèle, particulièrement dans les systèmes clos421
Les liquides circulants sont mus par la pression et peuvent transmettre une force utilisable422
9.9 Voies circulatoires et vaisseaux : circulation ouverte422
9.10 Voies circulatoires et vaisseaux : circulation fermée425
Organisations en parallèle et en série sont toutes deux importantes pour le reconditionnement du sang425
Le système circulatoire des vertébrés a évolué d'un circuit simple à deux circuits séparés425
Biologie moléculaire et génomique : De trois à quatre428
9.11 Vaisseaux sanguins : artères429
Les artères ont un grand diamètre avec une faible surface de section totale, stockent et libèrent de la pression pour un écoulement rapide du sang429
La pression artérielle moyenne est la principale force motrice responsable de l'écoulement du sang432
9.12 Vaisseaux sanguins : artérioles432
Les artérioles sont les vaisseaux les plus résistants et peuvent être dilatés ou contractés432
Le contrôle local (intrinsèque) du rayon artériolaire contribue au couplage du débit de sang et des besoins « personnels » des tissus434
Le contrôle extrinsèque sympathique du rayon artériolaire est important dans la régulation du débit sanguin durant l'activité et dans celle de la pression artérielle435
Le centre de contrôle cardio-vasculaire médullaire, d'autres régions du cerveau et des hormones régulent le débit sanguin et la pression437
9.13 Vaisseaux sanguins : capillaires437
L'anatomie des capillaires augmente la vitesse de diffusion en minimisant la distance DeltaX tout en maximalisant a surface A et la coefficient de diffusion D de la loi de Fick437
La composition du sang et la régulation de la perfusion augmentent les gradients de concentration DeltaC capillaire-tissu439
L'anatomie des capillaires augmente le temps de diffusion en ralentissant l'écoulement du sang en raison d'une surface de section totale élevée441
Le liquide interstitiel est un intermédiaire passif entre le sang et les cellules442
Le transport de masse à travers la paroi capillaire est important pour la distribution du liquide extracellulaire442
9.14 Vaisseaux sanguins : système lymphatique444
Le système lymphatique est une voie accessoire de circulation par laquelle le liquide interstitiel peut retourner au sang444
Le système lymphatique est important pour la fonction immunitaire et le transport des lipides445
9.15 Vaisseaux sanguins : veinules et veines445
Les veines constituent un réservoir de sang et sont des voies de retour vers le coeur445
Le retour veineux est influencé par un certain nombre de facteurs extrinsèques446
9.16 Fonction cardiovasculaire intégrée448
Le système cardiovasculaire a deux priorités, le transport des gaz et de la chaleur et la régulation de la pression artérielle448
Le transport des gaz et la pression artérielle sont contrôlés par des senseurs artériels et en partie par le centre de contrôle cardiovasculaire446
Le baroréflexe est le mécanisme le plus important dans la régulation à court terme de la pression sanguine au repos ou lors d'une activité faible449
La régulation du transport des gaz et celle de la pression sanguine sont coordonnées durant l'activité locomotrice par les centres cérébraux supérieurs450
La régulation de la pression artérielle doit intégrer à la fois des influences à court terme et à long terme453
Faire des liens : Comment la circulation contribue-t-elle à faire de l'organisme un tout ?
455
Résumé du chapitre455
Revue, synthèse et analyse456
Lectures suggérés457
10 Systèmes de défense
458
10.1 Évolutions des systèmes de défense458
Les défenses des animaux sont ciblées sur les dangers externes, mais internes comme les bactéries, les virus et les parasites pathogènes ainsi que le cancer459
Les réponses immunitaires peuvent être innées ou acquises459
Les réponses immunitaires utilisent des récepteurs qui reconnaissent des patterns pour faire la distinction entre le « soi » et le « non-soi »460
Les cellules immunitaires communiquent par l'intermédiaire de cytokines ou par contact direct460
Certains animaux acquièrent, par leur comportement, des facteurs de défense appartenant à d'autres organismes460
10.2 Systèmes immunitaires innés des invertébrés461
Les tissus-barrières dressent la première ligne de défense, mettant en jeu des mécanismes passifs et actifs461
Les cellules phagocytaires et les réponses inflammatoires constituent l'essentiel des secondes lignes de défenses à médiation cellulaire461
Les peptides antimicrobiens et autres peptides des tissus-barrières et des cellules immunitaires constituent des secondes lignes de défense non cellulaires463
Les opsonines sont des protéines qui « marquent » les envahisseurs afin que les cellules phagocytaires puissent les détruire463
10.3 Systèmes immunitaires des vertébrés : vue d'ensemble464
Les réponses immunitaires acquises sont contrôles par des systèmes de feedback comprenant des senseurs (détecteurs), des intégrateurs et des effecteurs qui sont principalement des leucocytes et des protéines464
Les leucocytes de l'immunité innée et acquise sont présents dans la circulation ou localisés dans les tissus464
10.4 Immunité innée des mammifères465
Les tissus-barrières dressent des obstacles passifs et disposent de mécanismes actifs pour tuer ou écarter les envahisseurs466
L'inflammation est en partie déclenchée par l'histamine émise par les mastocytes467
Le système du complément perce des trous directement dans les micro-organismes, agit comme opsonines, travaille avec les anticorps et stimule l'inflammation469
Les anti-inflammatoires non stéroïdiens (AINS) et les glucocorticoïdes suppriment la réponse inflammatoire470
Les cellules natural killer détruisent les cellules infectées par des virus et les cellules cancéreuses dès le premier contact471
L'interféron inhibe transitoirement la multiplication des virus dans la plupart des cellules471
10.5 Immunité acquise des mammifères : vue d'ensemble472
L'immunité acquise comprend des réponses médiées par les anticorps et par des cellules472
Les tissus lymphoïdes sont les sites de stockage, de production et/ou de maturation des lymphocytes472
Un antigène induit une réponse immunitare dirige contre lui-même473
10.6 Immunité acquise des mammifères : lymphocytes B474
Les antigènes auxquels les cellules B répondent peuvent être T-indépendants ou T-dépendants474
Les antigènes stimulent la transformation des lymphocytes B en plasmocytes sécréteurs d'anticorps474
Les anticorps ont la forme de Y et sont classés en fonction des propriétés de leur tige (région caudale)474
Les anticorps amplifient l'intervention des composants de l'immunité innée pour assurer la destruction de l'antigène475
La sélection clonale rend compte de la spécificité des anticorps produits476
Les clones sélectionnés se différencient en plasmocytes et cellules à mémoires quiescentes476
Le vaste répertoire des cellules B s'édifie par recombinaison d'un petit jeu de fragments géniques479
L'immunité active est autogénérée, l'immunité passive est « transférée »480
10.7 Immunité acquise des mammifères : lymphocytes T480
Les lymphocytes T interagissent directement avec leurs cibles et les cellules effectrices via des immunosynapses480
Les trois types de cellules T sont les cellules T cytotoxiques, les cellules T helper et les cellules T régulatrices480
Les lymphocytes T helper sécrètent des substances qui amplifient l'activité des autres cellules immunitaires482
Les lymphocytes T répondent seulement aux antigènes, qui leur sont présentés par des cellules présentatrices482
Le complexe majeur d'histocompatibilité (CMH) code pour les antigènes du soi483
Le système immunitaire est normalement tolérant aux antigènes du soi485
La surveillance immunitaire contre les cellules cancéreuses repose sur les interactions des cellules immunitaires et de l'interféron486
Une boucle régulatrice s'établit entre le système immunitaire et les systèmes nerveux et endocrine488
10.8 Immunité acquise chez d'autres animaux489
Comment le système immunitaire acquis est-il apparu chez les vertébrés à mâchoires ?489
Les requins génèrent des cellules B et T par recombinaison de fragments de gènes plus nombreux, mais moins divers que chez les mammifères489
Les lymphocytes des lamproies brassent d'anciens gènes PRR pour générer des récepteurs variables et des protéines anticorps-like489
Certains arthropodes et mollusques ont des mécanismes de l'immunité qui ressemblent aux processus acquis des vertébrés489
Biologie moléculaire et génomique : Une origine accidentelle pour l'immunité acquise ?
490
Faire des liens : Comment les systèmes de défense contribuent-ils à faire du corps un tout
491
Résumé du chapitre491
Revue, synthèse et analyse492
Lectures suggérées492
11 Systèmes respiratoires
493
11.1 Demandes en gaz : problèmes généraux et solutions évolutives493
La respiration externe implique au plus quatre étapes majeures de transport et d'échange493
La diffusion des gaz suit la loi de Fick sur les gradients de pression partielle494
Les processus de la respiration externe doivent répondre aux contraintes de taille, de métabolisme et d'habitat496
L'échange de gaz peut être amplifié par les organes respiratoires, le transport de masse et les protéines favorisant la diffusion497
La respiration est une forme de transport (mouvement) de masse qui peut être tidale ou à flux unidirectionnel498
11.2 Animaux à respiration aquatique498
L'eau est un milieu plus difficile que l'air pour l'échange de gaz498
Les limitations de la diffusion dans l'eau sont maîtrisées par les branchies et autres surfaces externes fines, la circulation interne et la respiration par flux unidirectionnel499
Les muscles respiratoires dans l'eau provoquent un transport rapide et souvent un flux unidirectionnel501
L'écoulement du sang à contre-courant augmente les gradients de pression des gaz chez les poissons502
Les systèmes respiratoires aquatiques peuvent assurer de nombreuses fonctions non respiratoires502
11.3 Respiration aérienne : vue d'ensemble et cas des invertébrés502
Les animaux à respiration aérienne ont des surfaces d'échange et des mécanismes de ventilation moins efficaces et leurs surfaces doivent être protégées de la dessiccation502
Les limaces terrestres et les escargots utilisent le tégument, le tissu du manteau ou des poumons503
Les arachnides utilisent des poumons en livre ou des trachées503
Chez les insectes, des tubes internes remplis d'air - trachées - amènent directement l'oxygène aux tissus504
11.4 Respiration aérienne : cas des vertébrés504
Challenges et controverses : Pourquoi n'y a-t-il pas de grands insectes ?505
Les premiers vertébrés à respiration aérienne étaient bimodaux505
Les poumons de grenouille sont simples ou avec peu de replis internes et se gonflent par pression positive506
Les reptiles et les mammifères ont de systèmes respiratoires qui vont de chambres simples à des chambres compartimentées plus élaborées qui se remplissent par pression négative507
Les voies aériennes des mammifères aboutissent aux alvéoles, qui sont impliquées à la fois dans la ventilation et dans l'échange de gaz508
Un sac pleural sépare chaque poumon de la paroi thoracique510
Les poumons des mammifères se gonflent et se dégonflent de façon tidale suite à des changements cycliques de la pression intra-alvéolaire générés indirectement par les muscles respiratoires510
La ventilation et l'échange de gaz sont séparés dans le système respiratoire des oiseaux en raison de la présence de sacs aériens et de parabronches avec des capillaires aériens511
L'écoulement unidirectionnel de l'air et la circulation à courant croisé du sang optimisent l'échange de gaz chez les oiseaux514
Les systèmes respiratoires aériens peuvent assurer de nombreuses fonctions non respiratoires515
11.5 Respiration : mécanique respiratoire des mammifères517
Les relations entre les pressions atmosphérique, intra-alvéolaire et intrapleurale sont importantes dans la mécanique respiratoire des mammifères517
Les poumons sont normalement distendus pour remplir la cavité thoracique qui est plus grande517
Les pressions intrapleurale et pulmonaire décroissent au cours de l'inspiration et augmentent au cours de l'expiration519
Des désordres respiratoires augmentent souvent la résistance des voies aériennes519
L'élasticité des poumons de mammifères dépend du tissu conjonctif et de la tension de surface des alvéoles qui est réduite par le surfactant520
11.6 Respiration : volumes pulmonaires des mammifères521
Des variations dans le volume des poumons sont importantes pour analyser les différents efforts respiratoires, les états pathologiques, les capacités d'activité aérobie et les différences entre espèces521
La ventilation alvéolaire est plus petite que la ventilation pulmonaire en raison de l'existence d'un espace mort523
11.7 Respiration : animaux à respiration par flux unidirectionnel versus tidale526
Les volumes d'espace mort sont moins importants chez les poissons, mais plus élevés chez les oiseaux, comparés aux mammifères526
Le travail respiratoire normal requiert aussi peu que 2 % de dépense énergétique totale chez certains mammifères, mais jusqu'à 50 % chez certains poissons527
La ventilation à flux unidirectionnel assure une capture plus importante d'oxygène que la ventilation tidale527
11.8 Échanges gazeux au niveau des organes respiratoires des vertébrés et des tissus du corps527
L'air pulmonaire a une plus faible pression partielle d'oxygène que l'air atmosphérique527
02 entre dans les capillaires pulmonaires ou branchiaux et CO2/HCO3- les quittent en suivant les gradients de pression partielle ou les gradients de concentration529
D'autres facteurs que le gradient de pression partielle influencent la vitesse du transfert de gaz529
L'échange de gaz à travers les capillaires systémiques se réalise aussi dans le sens des gradients de pression partielle530
11.9 Transport circulatoire et échange de gaz530
Dans de nombreux systèmes circulatoires, la plus grande partie de O2 est transportée sous forme liée à des hémoglobines, hémocyanines et autres pigments respiratoires contenant un métal530
Un regard plus aigu sur l'adaptation : La vie dans le froid : les poissons de glace sans hémoglobine
532
La myoglobine stocke l'oxygène dans les muscles aérobies et peut faciliter sa diffusion du sang aux mitochondries533
Les neurones contiennent de la neuroglobine et les fibroblastes de la cytoglobine533
La P02 est le principal facteur déterminant le pourcentage de saturation de l'hémoglobine533
La coopérativité entre les sous-unités d'hémoglobine permet une libération efficace d'oxygène533
L'adaptation évolutive se traduit par des valeurs différentes de la P50535
En agissant comme des sites de stockage, les pigments respiratoires favorisent le transfert net de O2 entre les surfaces respiratoires et le liquide circulant536
L'augmentation du CO2, l'acidité, la température et les phosphates organiques déplacent la courbe de dissociation O2-Hb vers la droite, favorisant la décharge537
Le remplissage de la vessie gazeuse est favorisé par l'effet Root539
Le CO2 est en grande partie transporté dans le sang sous forme de bicarbonate540
Des états respiratoires variés sont caractérisés par des niveaux anormaux de gaz dans le sang542
Des états respiratoires inhabituels comme l'apnée ne sont pas nécessairement pathologiques543
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Voler à haute altitude et plonger à de grandes profondeurs
544
11.10 Contrôle de la respiration546
Les spiracles qui contrôlent la ventilation trachéale des insectes sont régulés intrinsèquement et extrinsèquement pour régler à la fois l'échange de gaz et l'évaporation546
Les contrôles extrinsèque et intrinsèque s'exercent sur la musculature lisse des voies aériennes des mammifères et des artérioles pour optimiser le couplage entre ventilation et perfusion546
Les centres respiratoires du tronc cérébral des vertébrés génèrent le rythme respiratoire547
Biologie moléculaire et génomique : HIF à la rescousse
549
L'importance de la ventilation est ajustée en réponse à trois facteurs chimiques : Po2, Pco2 et H+550
Le contrôle par feedback des gaz du sang et de H+ est à la fois périphérique et central550
Une diminution de Po2 artérielle augmente la ventilation plus fortement chez les poissons que chez les animaux à respiration aérienne550
Le dioxyde de carbone - générateur de H+ dans le cerveau - est normalement le régulateur principal de la ventilation des organismes à respiration aérienne551
Des ajustements de la ventilation en réponse à des variations dans les concentrations artérielles de H+ sont importants pour l'équilibre acido-basique553
L'activité augmente profondément la ventilation, probablement en raison de mécanismes anticipatoires553
Faire des liens : Comment les systèmes respiratoires contribuent-ils à faire du corps un tout ?
554
Résumé du chapitre554
Revue, synthèse et analyse555
Lectures suggérées556
12 Systèmes excréteurs
557
12.1 Évolution des systèmes excréteurs557
L'excrétion sélective est cruciale pour l'homéostasie du liquide interne et implique plusieurs systèmes557
Le métabolisme azoté crée des stress particuliers et génère trois produits terminaux majeurs : ammoniac, urée et acide urique558
Les organes excréteurs ont des épithéliums de transport qui, typiquement, utilisent les ATPases NA+/K+561
12.2 Organes excréteurs rénaux : vue d'ensemble563
Les tubules rénaux produisent l'urine par des processus de filtration, de sécrétion, de réabsorption et d'osmoconcentration563
Les principaux organes rénaux sont les protonéphridies, les métanéphridies et néphrons (méso et métanéphrons) et les tubules de Malpighi563
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Longévité des oiseaux : débrouiller le mystère
564
12.3 Tubules de Malpighi des insectes566
Les tubules de Malpighi initient l'excrétion par une sécrétion d'ion qui entraîne l'osmose566
Les tubules et le proctodeum modifient le fluide luminal par sécrétion et réabsorption spécifiques567
Pourquoi n'y a-t-il pratiquement pas d'insectes marins ?568
L'excrétion des insectes est régulée par des hormones diurétiques et antidiurétiques568
12.4 Systèmes urinaires des vertébrés et organes extrarénaux569
Les reins des vertébrés élaborent l'urine ; le reste du système urinaire comprend des conduits qui acheminent l'urine vers la vessie ou la région terminale du tractus digestif569
Le néphron est l'unité fonctionnelle du rein des vertébrés, assurant trois ou quatre processus rénaux de base571
Les poissons élasmobranches retiennent l'urée et la triméthylamine oxyde et impliquent les branchies, les reins et les glandes rectales dans l'excrétion et la rétention572
Les poissons marins osseux utilisent les branchies pour la plus grande partie des processus d'excrétion et de rétention572
Les poissons osseux d'eau douce excrètent l'eau par les reins et utilisent les branchies pour éliminer les déchets et récupérer les sels573
Les vertébrés terrestres ont évolué de nouveaux mécanismes rénaux et extrarénaux pour maintenir une « mer intérieure »574
Les amphibiens utilisent reins et vessies pour l'excrétion et la rétention574
Les reptiles, non aviaires utilisent des reins semblables à ceux des amphibiens, les régions postérieures du tractus digestif et (chez les espèces marines et du désert) des glandes à sels pour l'excrétion et la rétention574
Les oiseaux ont des reins à néphrons de types reptilien et mammalien, mais aussi des régions digestives postérieures et (les espèces marines) des glandes à sels pour l'excrétion et la rétention574
12.5 Système urinaire des mammifères : vue d'ensemble et filtration glomérulaire576
Les reins des mammifères (comme ceux des oiseaux) ont des néphrons corticaux et juxtamédullaires576
La membrane glomérulaire est composée de trois couches qui forment un fin tamis moléculaire577
La pression du sang dans les capillaires glomérulaires est la principale force responsable de l'ultrafiltration glomérulaire579
Des changements du DFG résultent principalement de modifications de la pression du sang dans les capillaires glomérulaires579
Le DFG peut être influencé par des changements dans le coefficient de filtration582
12.6 Reins des mammifères : réabsorption tubulaire583
La réabsorption tubulaire, qui implique des transports transépithéliaux passifs et actifs, est considérable, hautement sélective et variable583
L'absorption du sodium est essentielle pour la réabsorption des nutriments, de Cl- et H2O et pour la régulation de l'osmolarité et du volume du FEC584
Le glucose et les acides aminés sont réabsorbés par un transport actif secondaire dépendant de Na+585
À l'exception de Na+, les substances activement réabsorbées présentent une limite ou maximum tubulaire585
La réabsorption du glucose n'est pas régulée par les reins et le Tm est dépassé dans le diabète586
La réabsorption des phosphates (PO43-) est régulée par les reins586
En règle générale, les produits de déchet, à l'exception de l'urée, ne sont pas réabsorbés586
Le système rénine-angiotensine-aldostérone stimule la réabsorption de Na+ dans les tubules distaux et les tubes collecteurs, élève la pression du sang et stimule la soif et la faim de sel587
Les peptides natriurétiques auriculaire et cérébral ont une action antagoniste de celle du SRAA, inhibant la réabsorption de Na+ et faisant baisser la pression artérielle589
12.7 Reins des mammifères : sécrétion tubulaire589
La sécrétion des ions hydrogène est importante pour l'équilibre acido-basique589
La sécrétion de potassium est contrôlée par l'aldostérone589
La sécrétion d'anions et de cations organiques contribue à éliminer des composés étrangers du corps592
La clairance plasmatique est le volume de plasma débarrassé d'une substance particulière par minute592
12.8 Reins des mammifères : osmoconcentration593
La capacité d'excréter une urine de concentrations différentes varie selon les espèces et dépend de l'état d'hydratation593
Le gradient osmotique vertical est établi par l'effet multiplicateur du contre-courant594
La réabsorption variable d'H2O, contrôlée par la vasopressine (ou ADH, hormone antidiurétique), intervient dans les segments tubulaires terminaux du néphron597
L'échange à contre-courant dans les vasa recta conserva le gradient osmotique vertical médullaire598
Le recyclage passif de l'urée dans la médulla rénale contribue à son hypertonicité599
Des différences dans les capacités d'osmoconcentration des espèces dépendant de l'anatomie des néphrons et des taux métaboliques601
Challenges et controverses : Le mystère intérieur ?
603
12.9 Système urinaire des mammifères : stockage dans la vessie et miction605
L'urine est temporairement stockée dans la vessie qui se vide au cours de la miction605
Biologie moléculaire et génomique : Survivre au sel et à l'urée : osmolytes organiques et régulation génique
606
12.10 Pathologies rénales607
Les pathologies rénales sont diverses et ont un large éventail de conséquences607
Faire des liens : Comment les systèmes excréteurs contribuent-ils à faire de l'organisme un tout ?
609
Résumé du chapitre609
Revue, synthèse et analyse610
Lectures suggérées610
13 Équilibre hydrique et acido-basique
612
13.1 Introduction612
Pour que l'équilibre soit maintenu, les entrées doivent être égales aux sorties612
L'eau du corps est distribuée entre les compartiments liquidiens intra - et extracellulaires613
Un regard plus aigu sur l'adaptation : La solution sucrée à la dessiccation
614
Chez les vertébrés, le plasma et le liquide interstitiel sont similaires en composition, mais le FEC et le FIC sont nettement différents chez tous les animaux615
13.2 Équilibre osmotique et du volume : vue d'ensemble et organismes osmoconformes616
Les problèmes osmotiques qui menacent les cellules et les animaux comprennent la salinité, l'évaporation, l'ingestion, la congélation et certaines pathologies616
Les animaux ont sélectionné deux stratégies pour faire face aux variations osmotiques : l'osmoconformité et l'osmorégulation617
Les osmoconformeurs mettent à profit des osmolytes organiques compatibles et neutralisants dans leurs cellules617
Les osmoconformeurs stricts comprennent la majorité des invertébrés marins et les myxines620
Les organismes osmoconformes hypo-ioniques comprennent les chondrichtyens, les coelacanthes marins et certains arthropodes621
Un regard plus aigu sur l'adaptation : La vie au sommet
622
13.3 Équilibre osmotique et du volume : osmorégulateurs624
Les régulateurs hypo-osmotiques comprennent la plupart des vertébrés marins et certains arthropodes624
Les osmorégulateurs hypo-osmotiques utilisent des épithéliums de transport spéciaux pour éliminer l'excès de sel624
Biologie moléculaire et génomique : Un ver dans l'eau de mer
624
Certains vertébrés osmorégulateurs ont de hauts niveaux d'osmolytes organiques625
Pourquoi la plupart des vertébrés marins sont-ils hypo-osmotiques ?626
La régulation hyperosmotique est trouvée chez tous les animaux d'eau douce626
Certains animaux comme les saumons alternent entre différents modes d'adaptation osmotique626
Beaucoup d'animaux terrestres osmorégulent face à une disponibilité faible en eau et en sel627
13.4 Équilibre osmotique et du volume chez les mammifères628
L'équilibre hydrique est maintenu par la régulation du volume et de l'osmolarité du FEC628
Le contrôle de l'osmolarité du FEC prévient les changements dans le volume du FIC susceptibles d'être entraînés par l'hyper ou l'hypotonicité628
Le contrôle du volume du FEC est important pour la régulation à long terme de la pression artérielle630
L'équilibre hydrique dépend des entrées par la nourriture, la boisson et le métabolisme et des sorties via l'urine, les fèces et les pertes cutanées et respiratoires insensibles et sensibles630
L'équilibre hydrique est régulé principalement par les reins et la soif631
L'équilibre du sel est principalement régulé par les reins et la faim de sel632
Au cours du choc hémorragique, les fonctions circulatoires et l'équilibre hydrique sont régulés de façon coordonnée634
13.5 Équilibre acido-basique : concepts généraux636
Les acides libèrent des ions hydrogène libres tandis que les bases les acceptent636
Le pH est utilisé pour exprimer la concentration de l'ion hydrogène637
Des fluctuations de [H+] altèrent l'activité des nerfs, des enzymes et de K+638
Les ions hydrogène sont continuellement ajoutés aux fluides internes par les activités métaboliques638
13.6 Régulation du PH : les tampons639
Les systèmes tampon chimiques constituent la première ligne de défense contre les variations de [H+] en se liant ou en libérant des ions H+ libres639
Le système tampon CO2(...) est le tampon primordial du FEC pour les acides autres que les acides carboniques640
Le système tampon des peptides et des protéines, incluant l'hémoglobine des érythrocytes est principalement important intracellulairement641
Le système tampon phosphate est important dans le FIC et l'urine642
Les tampons sont un mécanisme temporaire parce qu'ils n'éliminent pas l'excès de [H+]642
13.7 Régulation du pH : respiration et excrétion642
Les systèmes respiratoires constituent une seconde ligne de défense qui régule [H+] par des ajustements de la ventilation642
Les systèmes excréteurs représentent une troisième ligne de défense puissante qui contribue à l'équilibre acido-basique en contrôlant à la fois [H+] et (...) du FEC643
13.8 Déséquilibres acido-basiques : perturbations d'origine respiratoire, environnementale et métabolique647
L'acidose respiratoire a pour origine une augmentation de [CO2]647
L'alcalose respiratoire a habituellement pour origine une diminution de [CO2]647
L'acidose métabolique est associée à une diminution de [HCO3] plasmatique649
L'alcalose métabolique est associée à une élévation de [(...)]650
L'acidose environnementale provient d'augmentations naturelles ou dues aux activités humaines de [CO2] et d'acide sulfurique dans le milieu extérieur650
L'alcalose environnementale s'installe avec les minéraux basiques651
Faire des liens : Comment la régulation hydrique et acido-basique contribue-t-elle à faire de l'organisme un tout ?
651
Résumé de chapitre652
Revue, synthèse et analyse653
Lectures suggérées653
14 Les systèmes digestifs
654
14.1 Introduction : stratégies de nutrition et évolution654
La digestion animale a évolué d'un processus intracellulaire à un processus extracellulaire se déroulant dans un sac ou un tube connecté à l'environnement654
Les animaux peuvent être classés en fonction de leurs modalités de nutrition655
14.2 Aspects généraux de la digestion656
Les systèmes digestifs assurent quatre processus fondamentaux656
Les systèmes digestifs sont structurés autour du tube ou tractus digestif et des organes digestifs accessoires658
Certains muscles lisses des tractus digestifs ont une activité autonome660
La régulation des fonctions digestives dépend de facteurs synergiques agissant à la fois de façon intrinsèque et extrinsèque660
14.3 Bouche662
La salive contribue à la mastication, mais joue un rôle plus important en lubrifiant les bols alimentaires avant leur déglutition664
Le niveau continu et bas de la sécrétion salivaire peut être augmenté par des réflexes simples ou conditionnés665
La digestion dans la bouche est minimale666
14.4 Pharynx, oesophage et jabot666
La déglutition chez les vertébrés se déroule selon un réflexe programmé du type tout-ou-rien666
Durant l'étape oropharyngienne de la déglutition, la nourriture est dirigée vers l'oesophage et empêchée de faire fausse route667
L'oesophage est un tube musculeux dont chaque extrémité est pourvue d'un sphincter667
Les ondes péristaltiques font progresser le bol alimentaire dans l'oesophage668
Le sphincter gastro-oesophagien s'oppose au reflux du contenu gastrique668
La sécrétion oesophagienne est uniquement protectrice668
Le jabot est une partie modifiée de l'oesophage qui joue principalement le rôle d'organe de stockage668
Challenges et controverses : Réchauffement global et rumen
669
14.5 Estomac ou tube digestif moyen (midgut)670
La digestion dans le midgut de nombreux insectes est aidée par les membranes péritrophiques et les chambres de filtration670
L'estomac des vertébrés stocke la nourriture, commence la digestion des protéines et forme le chyme670
Le remplissage gastrique implique la relaxation réceptive671
Le stockage gastrique prend place dans le corps de l'estomac671
Le brassage gastrique se déroule dans l'antrum671
L'évacuation gastrique est largement contrôlée par des facteurs du duodénum671
Évacuation et stress peuvent influencer la motilité gastrique674
Le vomissement est provoqué par les muscles respiratoires et non par l'estomac674
Le suc digestif gastrique est sécrété par des glandes localisées à la base des cryptes de l'estomac674
La pepsine, issue de l'activation du pepsinogène, commence la digestion des protéines677
Le mucus gastrique est protecteur678
Le contrôle de la sécrétion gastrique se déroule en trois phases678
La sécrétion gastrique diminue au fur et à mesure que l'estomac se vide dans l'intestin679
La paroi de l'estomac est protégée des sécrétions gastriques par la barrière muqueuse679
La digestion des glucides se poursuit dans le corps de l'estomac et celle des protéines débute dans l'antrum680
Le proventricule et le gésier commencent le processus de digestion chez les oiseaux et chez les insectes681
14.6 Organes digestifs accessoires : pancréas, foie, vésicule biliaire, corps gras682
L'(hépato) pancréas est une combinaison de tissu exocrine et de tissu endocrine682
Le pancréas exocrine sécrète des enzymes digestives et un fluide aqueux alcalin682
La sécrétion exocrine pancréatique est régulée par des hormones afin de maintenir la neutralité du contenu duodénal et optimiser la digestion684
Le foie des vertébrés assure des fonctions importantes, incluant la production de la bile, le traitement des nutriments et la détoxification685
Les lobules du foie sont délimités par des voies vasculaires et biliaires685
La bile est sécrétée en continu par le foie et est déviée vers la vésicule biliaire entre les repas686
Les sels biliaires sont recyclés à travers la circulation entéro-hépatique686
Les sels biliaires facilitent la digestion et l'absorption des lipides grâce à leur action détergente et à la formation de micelles, respectivement686
Biliverdine et bilirubine sont des produits de déchet de l'hémoglobine excrétés dans la bile688
Le corps gras des insectes joue un rôle majeur dans le métabolisme intermédiaire et est le centre de stockage des nutriments et des réserves énergétiques688
Un frelon activé par le soleil690
14.7 Petit intestin690
La paroi du tractus digestif comprend quatre couches : la muqueuse, la sous-muqueuse, la musculeuse externe et la séreuse690
Les contractions segmentaires brassent et font lentement progresser le chyme692
Le complexe moteur migrant parcourt l'intestin entre les repas693
La jonction iléo-caecale empêche la contamination du petit intestin par les bactéries du colon693
Les sécrétions du petit intestin ne contiennent pas d'enzymes digestives694
Les enzymes du petit intestin complètent le processus de digestion au niveau de la membrane de la bordure en brosse694
Le petit intestin est remarquablement adapté à son rôle primordial dans l'absorption694
La muqueuse intestinale est soumise à un renouvellement permanent et rapide695
L'absorption active de Na+ entraîne l'absorption passive de H2O696
Les produits absorbables de nature glucidique et protéique sont absorbés par transport actif secondaire et passent dans le sang696
L'absorption des vitamines est largement passive699
La plupart des nutriments absorbés sont immédiatement dirigés vers le foie pour y être traités699
L'absorption extensive par le petit intestin suit le rythme de la sécrétion699
L'équilibre biochimique entre l'estomac, le pancréas et le petit intestin est normalement maintenu701
La diarrhée entraîne la perte d'eau et d'électrolytes701
14.8 Hindgut/gros intestin701
Le hindgut des insectes transporte activement les nutriments et peut loger des symbiontes701
Le hindgut des vertébrés ou gros intestin comprend le côlon, le caecum et le rectum ou cloaque702
Le gros intestin sert de site temporaire de stockage pour les excrétas, est impliqué dans l'équilibre des liquides et des électrolytes et abrite des micro-organismes pour la fermentation et la production d'acides gras volatiles702
Biologie moléculaire et génomique : Big bugs have little bugs...
702
La composition du régime alimentaire gouverne la variation de structure du gros intestin703
Les contractions haustrales prologent la rétention des digesta703
La fermentation postgastrique n'est pas aussi efficace que la fermentation prégastrique pour l'obtention de nutriments704
Les mouvements de masse propulsent le contenu du côlon sur de longues distances704
Les fèces sont éliminées par le jeu du réflexe de défécation704
La sécrétion du gros intestin est par nature protectrice705
Le gros intestin convertit le contenu luminal en fèces705
14.9 Digestion des Ruminants705
Le rumen est divisé en compartiments séparés705
L'abomasum est fonctionnellement similaire à l'estomac des non-ruminants707
La motilité de l'estomac des ruminants est principalement régulée par des mécanismes réflexes du système nerveux central707
La rumination comprend la régurgitation, la remastication et la redéglutition de l'ingesta707
L'environnement du rumen favorise la croissance des micro-organismes anaérobies707
Les nutriments de l'hôte ruminant sont générés par les microbes anaérobies708
Les micro-organismes du rumen synthétisent des vitamines utiles à leur hôte et détoxifient certaines toxines ingérées710
Certains ruminants sélectionnent ce qu'ils mangent alors que d'autres broutent simplement le fourrage disponible710
14.10 Vue d'ensemble des hormones gastro-intestinales711
Faire des liens : Comment les systèmes digestifs contribuent-ils à faire de l'organisme un tout ?
712
Résumé du chapitre712
Revue, synthèse et analyse713
Lectures suggérées714
15 Équilibre énergétique et physiologie thermique
715
15.1 Introduction : thermodynamique et vie715
La vie suit les lois de la thermodynamique715
Pour compenser l'entropie, les animaux ont besoin d'un apport énergétique sous forme alimentaire dont la majeure partie est finalement convertie en dégagement de chaleur716
15.2 Équilibre énergétique : principes généraux717
Les apports énergétiques doivent compenser exactement les dépenses énergétiques qui sont mesurées et définies comme taux métaboliques basaux, activité, thermogenèse induite par l'alimentation et production717
L'énergie de production détermine la balance énergétique nette719
TMB et TMS sont en partie régulés par les hormones thyroïdiennes720
TMB et TMS sont mis à l'échelle avec la masse corporelle720
Une augmentation de l'activité musculaire est le facteur le plus déterminant de l'élévation du taux métabolique comme l'indique la portée métabolique720
Challenges et controverses : Une échelle universelle pour la vie ?
722
La thermogenèse induite par l'alimentation intervient après la prise de nourriture chez la plupart des animaux722
15.3 Équilibre énergétique : régulation724
Certains animaux adultes maintiennent une balance énergétique neutre sur le long terme alors que d'autres ont des périodes de balance positive ou négative régulées724
La prise de nourriture des mammifères est contrôlées principalement par l'hypothalamus en réponse à de nombreux signaux afférents724
La leptine et l'insuline sont les signaux de l'équilibre énergétique sur le long terme725
Biologie moléculaire et génomique : À la découverte du gène de l'obésité
726
Les effecteurs de l'équilibre énergétique sont des mécanismes de régulation de la prise alimentaire et des dépenses728
Des points de consigne de l'équilibre énergétique différents entre les espèces conduisent à des adaptations évolutives à différents apports alimentaires729
15.4 Physiologie thermique : principes généraux730
La température affecte la vitesse des réactions chimiques et dénature les macromolécules730
Les biomolécules peuvent être modifiées pour fonctionner de façon optimale à différentes températures731
Les stratégies d'adaptation thermique des animaux dépendent de leur source primaire de chaleur733
L'échange de chaleur entre le corps et l'environnement s'effectue par radiation, conduction, convention et évaporation734
Gain de chaleur versus perte de chaleur déterminent la température centrale du corps, avec des mécanismes pour gagner de la chaleur externe, retenir la chaleur interne, générer plus de chaleur interne et prendre l'excès de chaleur735
15.5 Ectothermie736
La température corporelle des ectothermes peut suivre l'environnement ou être régulée par gains, rétention et pertes de chaleur736
Certains ectothermes peuvent compenser biochimiquement les variations des températures corporelles737
Des ectothermes survivent au froid extrême par la dormance métabolique et par soit l'évitement de la congélation, soit la tolérance de la congélation739
Les ectothermes peuvent suvivre temporairement à une chaleur extrême avec la réponse du choc thermique740
15.6 Endothermie et homéothermie740
Challenges et constroverses : Quelle est la température maximale pour la vie ?
741
Comment, quand et pourquoi une évolution vers l'endothermie ?741
Oiseaux et mammifères maintiennent une température centrale élevée stable (homéothermie)741
Pour maintenir une température du noyau stable, les gains et les pertes de chaleur doivent s'équilibrer, par le biais de mécanismes qui permettent de gagner, retenir, générer et perdre l'excès de chaleur743
L'hypothalamus et/ou la moelle épinière intègrent une multitude d'informations thermosensorielles issues, à la fois, du noyau central et de la surface du corps748
Pour réguler homéostatiquement la température centrale, l'hypothalamus coordonne simultanément les mécanismes de production de chaleur, de perte de chaleur et de conservation de la chaleur748
Pendant la fièvre, la température de consigne du thermostat hypothalamique est « relevée », ce qui peut être bénéfique750
15.7 Hétérothermie750
Les hétérothermes régionaux ne chauffent que certaines parties de leur corps750
Les hétérothermes temporels maintiennent une température élevée de tout le corps, mais seulement pendant certaines périodes de temps750
Certains hétérothermes coloniaux constituent des « superorganismes » homéothermes752
15.8 Physiologie thermique et changement climatique752
Les régions arctiques se sont réchauffées le plus et le climat est en train de devenir plus extrême752
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Le ra-taupe nu - ectotherme mammalien de ruche
753
La physiologie de l'animal, le comportement et les gènes sont déjà affectés par les tendances de réchauffement754
Faire des liens : Comment l'équilibre énergétique et les adaptations thermiques contribuent-ils à faire de l'organisme un tout ?
754
Résumé du chapitre755
Revue, synthèse et analyse756
Lectures suggérées756
Section V : Reproduction
16 Systèmes reproducteurs
757
16.1 Introduction : processus reproducteurs757
Les animaux peuvent se reproduire de façon asexuée ou sexuée757
Les animaux peuvent se reproduire par stratégie r, stratégie K, ou par des stratégies écologiques intermédiaires758
Physiologiquement, les animaux peuvent se reproduire par oviparité, ovoviviparité ou viviparité758
Les animaux utilisent diverses stratégies pour assurer la reproduction au moment opportun760
16.2 Systèmes reproducteurs et génétique761
Le système reproducteur des vertébrés comprend l'hypothalamus, les gonades et tractus génital761
Systèmes reproducteurs des insectes ; organes neuroendocrines, gonades et tractus génital764
Chaque cellule reproductrice contient la moitié du jeu de chromosomes765
La gamétogenèse se fait par méiose et aboutit à la formation de spermatozoïdes et d'ovules génétiquement uniques765
Le sexe d'un individu est déterminé par la combinaison des chromosomes sexuels ou par des stimuli environnementaux766
Un oeuf non fécondé peut se développer en mâle ou femelle par parthénogenèse767
La différenciation sexuelle chez les mammifères dépend de la présence ou de l'absence des déterminants masculinisants du chromosome Y à certaines périodes critiques du développement embryonnaire767
16.3 Physiologie de la reproduction mâle770
Les testicules de la plupart des mammifères descendent dans le scrotum et deviennent externes770
La localisation scrotale des testicules fournit un environnement plus froid essentiel à la spermatogenèse sensible à la température chez les mammifères770
Pourquoi les spermatozoïdes ne peuvent-ils pas se développer à la température du corps ?770
Les cellules de Leydig des testicules sécrètent la testostérone, hormone masculinisante, durant la période de la reproduction771
La spermatogenèse produit une grande quantité de spermatozoïdes mobiles et hautement spécialisés773
Durant leur développement, les spermatozoïdes des vertébrés restent étroitement associés aux cellules de Sertoli775
LH et FSH sécrétées par l'hypophyse antérieure contrôlent la sécrétion de la testostérone et la spermatogenèse776
L'activité de la gonadolibérine (GnRH) augmente à la puberté777
Les canaux du tractus génital stockent et concentrent les spermatozoïdes et augmentent leur fertilité778
Les glandes sexuelles accessoires contribuent au volume du sperme778
Les prostaglandines sont des messagers chimiques ubiquistes à action locale779
Le pénis de beaucoup de vertébrés est érectile et extensible779
16.4 Accouplement780
L'acte sexuel chez le mâle est caractérisé par une érection et une éjaculation780
L'érection est due à une vasocongestion du pénis781
L'éjaculation inclut l'émission et l'expulsion782
L'acte sexuel de la femelle est similaire à celui du mâle783
L'ocytocine joue plusieurs rôles dans l'accouplement et dans d'autres interactions sociales783
16.5 Physiologie de la reproduction femelle783
Un cycle complexe caractérise la physiologie de la reproduction des femelles de beaucoup de vertébrés, comprenant le cycle oestrien de la plupart des mammifères783
Challenges et controverses : OEstrogènes environnementaux : mauvaises nouvelles pour la reproduction
785
Les étapes de la gamétogenèse sont les mêmes dans les deux sexes, mais leur durée et leur issue diffèrent nettement786
Le cycle ovarien des mammifères consiste en une alternance de phases folliculaire et lutéale788
La phase folliculaire est caractérisée par le développement des follicules mûrs788
La phase lutéale est caractérisée par la présence du corps jaune (corpus luteum) et la sécrétion de progestérone790
Le cycle oestrien est régulé par des interactions hormonales complexes entre l'hypothalamus, l'hypophyse antérieure et l'ovaire endocrine790
Les changements utérins qui ont lieu durant le cycle oestrien reflètent les changements hormonaux du cycle ovarien794
La fluctuation des concentrations d'oestrogènes et de progestérone produit des variations cycliques du mucus cervical794
Les cycles reproducteurs des vertébrés non vivipares sont fondamentalement similaires, mais présentent également quelques différences uniques794
Un regard plus aigu sur l'adaptation : Un rut pour une saison
795
Les manifestations de la maturité sexuelle, chez les mammifères femelles, sont similaires à celles des mâles798
16.6 Fécondation et implantation799
L'oviducte est le site de la fécondation799
Les spermatozoïdes de mâles différents peuvent entrer en compétition801
Le blastocyste des mammifères s'implante dans l'endomètre grâce à l'action de ses enzymes trophoblastiques801
Le placenta est un organe d'échange entre le sang maternel et le sang foetal803
Les modes de placentation diffèrent selon les espèces803
Les hormones sécrétées par le corps jaune et le placenta jouent un rôle essentiel dans la poursuite de la gestation804
Les systèmes corporels maternels répondent aux demandes accrues de la gestation805
16.7 Parturition et lactation805
Des changements à la fin de la gestation préparent la parturition805
Les facteurs qui déclenchent le début de la parturition sont partiellement compris806
La parturition est accomplie par un cycle de feedback positif809
La lactation requiert de multiples apports hormonaux809
L'alimentation par les glandes mammaires est avantageuse à la fois pour l'enfant et le parent812
Biologie moléculaire et génomique : Prolactine : une clé avec plusieurs serrures chez les mâles et les femelles
813
La fin est un nouveau commencement813
Faire des liens : Comment les systèmes reproducteurs contribuent-ils à faire de l'organisme un tout ?
814
Résumé du chapitre814
Revue, synthèse et analyse815
Lectures suggérées816
Réponses aux questions des tests de compréhensionA-1
GlossaireA-15
IndexA-35