L'essentiel de la biologie cellulaire
Alberts Bray/Hopkin Johnson/Lewis Raff/Roberts Walter
Médecine Sciences Publications
Chapitre 1 Introduction aux cellules
1
Unité et diversité des cellules
2
Les cellules varient énormément en apparence
et en fonction2
Les cellules vivantes ont toutes la même chimie
de base3
Toutes les cellules actuelles ont apparemment
évolué à partir d'un ancêtre commun5
Les gènes fournissent les instructions
commandant la forme, la fonction
et le comportement complexe des cellules5
Les cellules vues au microscope
6
L'invention du microscope optique a conduit
à la découverte des cellules6
On peut voir au microscope les cellules,
les organites et même les molécules7
La cellule procaryote
11
Les procaryotes sont les cellules
les plus diversifiées14
Le monde procaryote est divisé
en deux domaines : les eubactéries
et les archéobactéries15
La cellule eucaryote
16
Le noyau est la réserve d'informations
de la cellule16
Les mitochondries génèrent, à partir
de la nourriture, l'énergie permettant
à la cellule de fonctionner17
Les chloroplastes capturent l'énergie
de la lumière solaire18
Les membranes internes créent
des compartiments cellulaires assumant
des fonctions différentes19
Le cytosol est un gel aqueux concentré
de grosses et de petites molécules21
Le cytosquelette est responsable du contrôle
des mouvements cellulaires22
Le cytoplasme est loin d'être statique23
Les cellules eucaryotes étaient peut-être,
à l'origine, des prédateurs23
Organismes modèles
26
Les biologistes moléculaires se sont concentrés
sur E. coli27
La levure de bière est une cellule eucaryote
simple28
Arabidopsis a été choisi comme plante modèle
parmi 300 000 espèces28
Le monde animal est représenté
par une mouche, un ver, une souris
et l'espèce humaine33
La comparaison des séquences génomiques
révèle l'héritage commun de la vie35
Chapitre 2 Composants chimiques
des cellules
39
Les liaisons chimiques
40
Les cellules sont composées d'un nombre
relativement petit d'atomes40
La couche externe des électrons détermine
les interactions entre les atomes41
Les liaisons ioniques se forment par gain
ou perte d'électrons44
Les liaisons covalentes se forment par partage
d'électrons45
La force des liaisons covalentes est variable46
Il existe différents types de liaisons covalentes47
Les attractions électrostatiques facilitent
le rapprochement des molécules
dans les cellules47
Les liaisons hydrogène maintiennent la cohésion
des molécules d'eau48
Certaines molécules polaires forment,
dans l'eau, des acides ou des bases49
Les molécules des cellules
50
Une cellule est constituée de composés
carbonés50
Les cellules contiennent quatre familles
principales de petites molécules organiques51
Les glucides sont les sources d'énergie
de la cellule et les sous-unités
des polysaccharides52
Les acides gras sont les composants
des membranes cellulaires54
Les acides aminés sont les sous-unités
des protéines55
Les nucléotides sont les sous-unités de l'ADN
et de l'ARN56
Les macromolécules de la cellule
58
Les macromolécules sont constituées
d'une séquence spécifique de sous-unités59
Des liaisons non covalentes confèrent sa forme
à une macromolécule59
Des liaisons non covalentes permettent
à une macromolécule de se lier spécifiquement
à d'autres molécules63
Chapitre 3 Énergie, catalyse
et biosynthèse
81
Utilisation de l'énergie
par les cellules
82
La libération d'énergie calorique par les cellules
rend possible l'ordre biologique82
Les organismes doués de photosynthèse
utilisent la lumière du soleil pour synthétiser
des molécules organiques84
Les cellules tirent leur énergie de l'oxydation
des molécules organiques86
Oxydation et réduction impliquent des transferts
d'électrons87
Énergie libre et catalyse
88
Les enzymes abaissent les barrières qui bloquent
les réactions chimiques89
Les variations d'énergie libre nécessaires
à une réaction déterminent si elle est possible
ou non91
Les concentrations des réactifs modifient
les variations d'énergie libre et la direction
de la réaction92
Les modifications de l'énergie libre standard
permettent de comparer les énergies
des différentes réactions92
Les cellules sont en état de déséquilibre chimique92
La constante d'équilibre est directement
proportionnelle à DeltaG°93
Dans les réactions complexes, la constante
d'équilibre dépend des concentrations
de tous les réactifs et de tous les produits96
La constante d'équilibre indique la force
des interactions moléculaires96
Dans une séquence de réactions, les variations
d'énergie libre s'additionnent97
Une diffusion rapide permet aux enzymes
de trouver leurs substrats98
V
max et KM sont des mesures de l'activité
enzymatique99
Molécules de transport activées
et biosynthèse
104
La formation d'un transporteur activé
est couplée à une réaction favorable
sur le plan énergétique104
L'ATP est la molécule de transport activée
la plus utilisée105
L'énergie stockée dans l'ATP est souvent
utilisée pour relier deux molécules entre elles106
NADH et NADPH sont d'importants
transporteurs d'électrons107
Il y a dans les cellules de nombreuses autres
molécules pouvant servir de transporteurs
activés109
La synthèse des polymères biologiques nécessite
un apport d'énergie110
Chapitre 4 Structure et fonction
des protéines
119
Forme et structure des protéines
121
La forme d'une protéine dépend de sa séquence
en acides aminés121
Les protéines se replient dans la conformation
qui a le niveau d'énergie le plus bas124
Les protéines présentent une grande variété
de formes compliquées125
L'hélice Alpha et le feuillet ß sont les formes
les plus fréquentes de repliement127
Les hélices se forment facilement
dans les structures biologiques131
Les feuillets ß forment une structure rigide
au coeur de nombreuses protéines132
Les protéines présentent plusieurs niveaux
d'organisation133
Quelques-unes seulement des nombreuses
chaînes de polypeptides possibles seront utiles134
Les protéines peuvent être classées en familles135
Les grosses molécules de protéines contiennent
souvent plus d'une chaîne polypeptidique135
Les protéines peuvent s'assembler en filaments,
feuillets ou sphères136
Certaines protéines ont une forme allongée
fibreuse138
Les protéines extracellulaires sont souvent
stabilisées par des liaisons covalentes croisées138
Mode de fonctionnement
des protéines
140
Toutes les protéines se lient à d'autres molécules140
Les sites de liaison des anticorps sont
particulièrement adaptables142
Les enzymes sont de puissants catalyseurs très
spécifiques143
Le lysozyme illustre le mode de fonctionnement
d'une enzyme143
La plupart des médicaments inhibent
des enzymes148
De petites molécules qui se lient fortement
aux protéines leur confèrent des fonctions
supplémentaires148
Mode de contrôle des protéines
149
Les activités catalytiques des enzymes sont
souvent contrôlées par d'autres molécules150
Les enzymes allostériques ont des sites
de liaison qui agissent les uns sur les autres150
La phosphorylation peut contrôler l'activité
d'une protéine en provoquant un changement
de sa conformation152
Les protéines de liaison au GTP sont aussi
contrôlées par le gain ou la perte cyclique
d'un groupement phosphate153
L'hydrolyse des nucléotides permet aux protéines
motrices de produire de grands déplacements
dans la cellule154
Les protéines forment souvent de volumineux
complexes qui fonctionnent
comme des machines protéiques155
Des modifications covalentes contrôlent la
localisation et l'assemblage des machineries
protéiques156
Moyens d'étude des protéines
157
Les cellules peuvent être cultivées dans des boîtes157
Les techniques de purification permettent
l'obtention de préparations homogènes
de protéines à partir d'homogénats cellulaires161
De grandes quantités de presque toutes
les protéines peuvent être produites
par les techniques du génie génétique163
L'étude automatisée de la structure
et des fonctions des protéines permet
d'accélérer les découvertes163
Chapitre 5 ADN et chromosomes
171
Structure et fonction de l'ADN
172
Une molécule d'ADN est composée de deux
chaînes de nucléotides complémentaires173
La structure de l'ADN fournit un support
au mécanisme de l'hérédité178
Structure des chromosomes
eucaryotes
179
L'ADN des eucaryotes est empaqueté
dans plusieurs chromosomes179
Les chromosomes contiennent de longs
filaments composés de gènes181
Les chromosomes se présentent sous différentes
formes au cours de la vie de la cellule182
Les chromosomes d'interphase sont organisés
à l'intérieur du noyau184
Dans les chromosomes, l'ADN est fortement
condensé184
Les nucléosomes sont les unités de base
de la structure des chromosomes eucaryotes185
Les chromosomes présentent plusieurs niveaux
d'empaquetage de l'ADN187
Contrôle de la structure
des chromosomes
188
Des modifications dans la structure
des nucléosomes permettent l'accès à l'ADN188
Dans les chromosomes d'interphase,
la chromatine peut être à la fois sous forme
condensée et sous forme plus lâche190
Les modifications de structure de la chromatine
peuvent être transmises héréditairement191
Chapitre 6 Réplication, réparation
et recombinaison de l'ADN
197
Réplication de l'ADN
198
La complémentarité des bases permet
la réplication de l'ADN198
La synthèse de l'ADN commence aux origines
de réplication199
La synthèse d'une nouvelle molécule d'ADN
commence aux fourches de réplication203
La fourche de réplication est asymétrique204
L'ADN polymérase se corrige elle-même205
De courts fragments d'ARN servent d'amorces
à la synthèse de l'ADN206
Au niveau des fourches de réplication,
des protéines coopèrent pour former
la machinerie réplicative208
La télomérase réplique les extrémités
des chromosomes eucaryotes210
Réparation de l'ADN
211
Les mutations peuvent avoir des conséquences
très graves pour une cellule ou un organisme211
Un système de réparation des mésappariements
dans l'ADN corrige les erreurs de réplication
ayant échappé à la machinerie réplicative212
L'ADN est continuellement endommagé
dans la cellule213
La stabilité des gènes est subordonnée
à la réparation de l'ADN215
Les cassures de l'ADN du double brin peuvent
être réparées rapidement mais imparfaitement216
La preuve de la fidélité de la réplication
et des réparations de l'ADN est conservée
dans les séquences génomiques217
Recombinaison homologue de l'ADN
218
La recombinaison homologue nécessite de
longues régions comportant des séquences
similaires218
La recombinaison homologue peut réparer
sans faute les cassures de l'ADN double brin218
La recombinaison homologue permet l'échange
d'information génétique au cours de la méiose220
Éléments génétiques mobiles et virus
221
Les éléments génétiques mobiles codent
les composantes nécessaires à leur mobilité222
Le génome humain contient deux familles
principales de séquences transposables222
Les virus sont des éléments génétiques mobiles,
qui peuvent s'échapper de la cellule223
Les rétrovirus inversent le flux normal
de l'information génétique225
Chapitre 7 De l'ADN à la protéine :
comment la cellule lit le génome
231
De l'ADN à l'ARN
232
Des segments de séquences ADN
sont transcrites en ARN233
La transcription produit un ARN complémentaire
d'un des brins de l'ADN234
Plusieurs types d'ARN sont produits
dans les cellules235
Des signaux dans l'ADN indiquent à l'ARN
polymérase où commencer et où finir236
L'initiation de la transcription des gènes
encaryotes est un processus complexe238
L'ARN polymérase II des eucaryotes a besoin
des facteurs généraux de transcription239
Les ARN des eucaryotes sont transcrits
et modifiés simultanément dans le noyau240
Les gènes eucaryotes sont interrompus
par des séquences non codantes241
Les introns sont excisés par épissage de l'ARN242
Les ARNm matures des eucaryotes
sont exportés sélectivement hors du noyau243
Les molécules d'ARNm sont finalement
dégradées par la cellule244
Les cellules primitives avaient peut-être
des introns dans leurs gènes245
De l'ARN à la protéine
246
Une séquence d'ARNm est décodée triplet
par triplet246
Les ARNt apparient acides aminés et codons
de l'ARNm247
Des enzymes spécifiques chargent l'acide aminé
correct sur son ARNt251
L'ARN messager est décodé sur les ribosomes251
Le ribosome est un ribozyme253
Sur l'ARNm des codons signalent le début
et la fin de la synthèse protéique254
Les protéines sont synthétisées
sur des polyribosomes257
Les inhibiteurs de la biosynthèse des protéines
chez les procaryotes sont utilisés
comme antibiotiques257
Dans la cellule, la dégradation soigneusement
contrôlée des protéines permet un contrôle
du taux de chaque protéine258
Il existe de nombreuses étapes entre l'ADN
et la protéine259
ARN et les origines de la vie
261
L'autocatalyse est nécessaire à la vie261
L'ARN peut à la fois être support de l'information
et catalyser des réactions chimiques261
L'ARN aurait précédé l'ADN
au cours de l'évolution263
Chapitre 8 Contrôle de l'expression
des gènes
269
Vue générale sur l'expression
des gènes
270
Les différents types cellulaires d'un organisme
multicellulaire contiennent le même ADN270
Les différents types de cellules produisent
des ensembles différents de protéines270
Une cellule peut modifier l'expression
de ses gènes en réponse à des signaux
extérieurs272
L'expression des gènes peut être contrôlée
à différents niveaux sur la voie qui conduit
de l'ADN à l'ARN et aux protéines272
Commutateurs de la transcription
273
La transcription est contrôlée par des protéines
qui se lient à des séquences régulatrices d'ADN273
Les commutateurs de la transcription permettent
aux cellules de répondre à des modifications
de leur environnement275
Les répresseurs inhibent les gènes,
les activateurs les activent276
Un activateur et un répresseur contrôlent
l'opéron Lac277
Les régulateurs de la transcription d'un gène
eucaryote contrôlent l'expression du gène
à distance278
L'empaquetage de l'ADN du promoteur
en nucléosomes modifie l'initiation
de la transcription279
Mécanismes moléculaires conduisant
à la création de types cellulaires
spécialisés
280
Les gènes des eucaryotes sont contrôlés
par des combinaisons de protéines280
Une seule protéine peut coordonner
l'expression de différents gènes281
Le contrôle combinatoire peut créer des types
cellulaires différents285
Des profils stables d'expression des gènes
peuvent être transmis aux cellules filles287
Une seule protéine régulatrice de gène peut
déclencher la formation d'un organe entier288
Contrôles post-transcriptionnels
289
Les ribo-commutateurs apportent une solution
économique au contrôle des gènes289
Les régions non traduites des ARNm peuvent
contrôler leur traduction290
De petits ARN régulateurs contrôlent l'expression
de milliers de gènes animaux et végétaux290
L'ARN interférant détruit les ARN double brin
étrangers291
Les chercheurs peuvent utiliser les ARN
interférents pour réprimer les gènes292
Chapitre 9 Évolution des gènes
et génomes
297
Création des variations génétiques
298
Dans les organismes à reproduction sexuée,
seules les modifications intervenant
sur la lignée germinale sont transmises
à la descendance299
Les mutations ponctuelles sont causées
par des échecs des mécanismes normaux
utilisés pour copier et conserver l'ADN300
Les mutations ponctuelles peuvent modifier
le contrôle de l'expression d'un gène301
Les duplications d'ADN donnent naissance
à des familles de gènes apparentés302
L'évolution de la famille des gènes
de la globine montre comment les duplications
et divergences peuvent donner naissance
à des protéines façonnées pour un organisme
et son développement304
La duplication de génomes entiers a façonné
l'histoire de l'évolution de nombreuses espèces305
De nouveaux gènes peuvent apparaître
par répétition d'un même exon306
De nouveaux gènes peuvent aussi apparaître
par transfert d'exon306
L'évolution des génomes a été accélérée
par le mouvement des éléments génétiques
mobiles307
Des organismes peuvent échanger leurs gènes
par transfert horizontal de gène308
Reconstruction de l'arbre
phylogénétique de la vie sur terre
309
Les modifications génétiques qui procurent
un avantage sélectif ont toutes les chances
d'être conservées309
Les génomes de l'Homme et du chimpanzé
sont similaires dans leur organisation
et dans le détail de leur séquence310
Des régions fonctionnellement importantes
apparaissent comme des îlots de séquences
ADN conservées310
Les comparaisons de génomes montrent que
les génomes de vertébrés gagnent
et perdent de l'ADN rapidement312
La conservation des séquences nous permet
de retrouver les relations même les plus
distantes au cours de l'évolution313
Étude du génome humain
315
La séquence nucléotidique du génome humain
nous montre comment nos gènes
sont organisés316
Les modifications accélérées dans les séquences
conservées du génome aident à révéler
ce qui fait de nous des êtres humains320
Les variations génétiques au sein du génome
humain contribuent à notre individualité320
Il reste encore beaucoup d'informations
à déchiffrer dans le génome humain321
Chapitre 10 Études des gènes
et des génomes
327
Manipulation et analyse des molécules
d'ADN
329
Les nucléases de restriction coupent les molécules
d'ADN au niveau de sites spécifiques329
L'électrophorèse sur gel sépare les fragments
d'ADN selon leur taille330
L'hybridation est un moyen efficace pour
détecter des séquences nucléotidiques
particulières332
L'hybridation est effectuée en utilisant des sondes
ADN définies pour reconnaître une séquence
ADN choisie332
Clonage de l'ADN
333
L'ADN ligase réunit des fragments d'ADN
et produit une molécule d'ADN recombinant334
L'ADN recombinant peut être recopié
dans une cellule bactérienne334
Les plasmides sont des vecteurs spécialisés
utilisés pour le clonage de l'ADN335
Des gènes peuvent être isolés
d'une banque d'ADN336
Une banque d'ADNc reflète l'ensemble
des ARNm produits par un tissu donné338
La PCR permet l'amplification de séquences
ADN sélectionnées340
Déchiffrage et exploitation
des informations génétiques
343
L'ADN peut être séquencé rapidement345
Des molécules d'ADN complètement nouvelles
peuvent être construites347
Des protéines rares peuvent être produites
en grandes quantités grâce au clonage
de l'ADN347
Les gènes reporters et l'hybridation in situ
peuvent révéler quand et où un gène
est exprimé350
L'hybridation sur les micropuces à ADN
permet de suivre l'expression de milliers
de gènes à la fois352
L'approche génétique peut révéler la fonction
d'un gène354
Les animaux peuvent être modifiés par génie
génétique354
L'interférence par les ARN est une façon
très simple de tester la fonction des gènes356
Les végétaux transgéniques sont importants
à la fois en biologie cellulaire et en agriculture357
Chapitre 11 Structure des membranes
363
La bicouche lipidique
364
Les lipides membranaires s'organisent
en bicouche dans l'eau365
La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel368
La fluidité d'une bicouche lipidique dépend
de sa composition369
La bicouche lipidique est asymétrique370
L'asymétrie lipidique est préservée
au cours des transports membranaires371
Les protéines membranaires
372
Les protéines membranaires s'associent
à la bicouche lipidique de différentes façons373
Une chaîne polypeptidique traverse la bicouche
sous forme d'hélice Alpha374
Les protéines membranaires peuvent être
solubilisées dans des détergents et purifiées375
La structure complète des protéines membranaires
n'est connue que pour très peu d'entre elles376
La membrane plasmique est renforcée
par le cortex cellulaire377
Les cellules peuvent limiter les mouvements
des protéines membranaires379
La surface cellulaire est recouverte de glucides380
Chapitre 12 Transport membranaire
387
Principes du transport membranaire
388
Les concentrations en ions à l'intérieur
d'une cellule sont très différentes
de celles qui prévalent à l'extérieur388
Les bicouches lipidiques sont imperméables
aux solutés et aux ions389
Il existe deux types de protéines de transport
membranaire : les transporteurs et les canaux389
Les solutés traversent les membranes
par transport actif ou passif390
Protéines de transport
et leurs fonctions
391
Les gradients de concentration et les forces
électriques contrôlent le transport passif392
Le transport actif déplace les solutés contre
leur gradient électrochimique393
Les cellules animales utilisent l'énergie provenant
de l'hydrolyse de l'ATP pour pomper Na+
hors de la cellule394
La pompe à Na+/K+ est entraînée par l'addition
transitoire d'un groupement phosphate394
La pompe à Na+/K+ contribue au maintien
de l'équilibre osmotique des cellules animales396
Les concentrations de Ca2+ intracellulaire sont
maintenues basses par les pompes à Ca2+397
Les cellules animales exploitent le gradient de
Na+ pour absorber activement les nutriments398
Les gradients de H+ permettent d'entraîner
le transport membranaire chez les plantes,
les champignons et les bactéries400
Canaux ioniques et potentiel de
membrane
400
Tout canal ionique est spécifique d'un ion
et à ouverture contrôlée401
Les canaux ioniques passent brusquement et,
au hasard, de l'état ouvert à l'état fermé403
Différents types de stimuli influencent l'ouverture
et la fermeture des canaux ioniques405
Les canaux ioniques dépendants du voltage
répondent au potentiel de membrane405
Le potentiel de membrane dépend
de la perméabilité de la membrane
à des ions particuliers407
Canaux ioniques et signalisation
dans les cellules nerveuses
409
Les potentiels d'action pourvoient
aux communications rapides à longue distance409
Les potentiels d'action sont habituellement
contrôlés par des canaux Na+ dépendants
du voltage410
Au niveau des terminaisons nerveuses, les canaux
Ca2+ dépendants du voltage convertissent
les signaux électriques en signaux chimiques415
Dans les cellules cibles, les canaux à ouverture
contrôlée par un neurotransmetteur
reconvertissent les signaux chimiques
en signaux électriques415
Les neurones reçoivent des influx excitateurs
et inhibiteurs417
Les canaux ioniques dépendants
d'un neurotransmetteur sont les principales
cibles des médicaments psychotropes418
Les connexions synaptiques vous permettent
de penser, d'agir et de vous souvenir419
Chapitre 13 Les cellules tirent
leur énergie de la nourriture
425
Dégradation et utilisation des sucres
et des graisses
426
Les molécules de nourriture sont dégradées
en trois étapes426
La glycolyse est la principale voie productrice
d'ATP427
En l'absence d'oxygène, l'ATP est produit
au cours des fermentations432
La glycolyse permet de comprendre comment
les enzymes couplent l'oxydation au stockage
de l'énergie433
Les sucres et les graisses sont dégradés en acétyl
CoA dans les mitochondries436
Le cycle de l'acide citrique produit du NADH
en oxydant les groupements acétyle en CO2436
De nombreuses voies de biosynthèse
commencent par la glycolyse ou le cycle
de l'acide citrique439
Le transport d'électron entraîne la synthèse
de l'ATP dans la plupart des cellules444
Régulation du métabolisme
445
Les réactions anaboliques et cataboliques
sont organisées et régulées445
La régulation par rétrocontrôle permet
aux cellules de passer de la dégradation
à la biosynthèse du glucose447
Les cellules stockent les molécules de nourriture
dans des réservoirs spéciaux en vue
des périodes de besoin448
Chapitre 14 Production d'énergie
dans les mitochondries
et les chloroplastes
453
Les cellules tirent la plus grande partie
de leur énergie de réactions qui ont lieu
dans les membranes454
Mitochondries et phosphorylation
oxydative
456
Une mitochondrie comporte une membrane
externe, une membrane interne
et deux compartiments internes456
Des électrons riches en énergie sont produits
au cours du cycle de l'acide citrique458
Un procédé chimio-osmotique convertit
l'énergie des molécules de transporteurs
en ATP458
La chaîne de transport des électrons pompe
les protons à travers la membrane
mitochondriale interne.460
La pompe à protons crée un fort gradient
de protons à travers la membrane
mitochondriale interne460
Le gradient électrochimique de protons
entraîne la synthèse d'ATP461
Le transport couplé à travers la membrane
interne de la mitochondrie est aussi entraîné
par le gradient électrochimique de protons463
La phosphorylation oxydative produit
la plus grande partie de l'ATP de la cellule464
La conversion rapide d'ADP en ATP
dans la mitochondrie maintient
un rapport ATP/ADP élevé dans les cellules465
Mécanismes moléculaires
du transport d'électrons
et de la pompe à protons
466
Les protons sont facilement déplacés
par les transferts d'électrons466
Le potentiel redox est une mesure de l'affinité
des électrons467
Le transfert d'électrons libère de grandes
quantités d'énergie470
Des métaux étroitement liés à des protéines
sont des transporteurs d'électrons universels470
La cytochrome oxydase catalyse la réduction
de l'oxygène moléculaire473
Le mécanisme de la pompe à protons peut être
étudié au niveau atomique474
La respiration est remarquablement efficace475
Chloroplastes et photosynthèse
476
Les chloroplastes ressemblent aux mitochondries
mais ont un compartiment supplémentaire477
Les chloroplastes captent l'énergie de la lumière
solaire et l'utilisent pour fixer le carbone478
La lumière du soleil est absorbée
par les molécules de chlorophylle479
Les molécules de chlorophylle excitées canalisent
l'énergie vers un centre réactionnel480
L'énergie de la lumière permet la synthèse d'ATP
et de NADPH481
Les chloroplastes peuvent ajuster leur production
d'ATP483
La fixation du carbone utilise l'ATP et le NADPH
pour convertir le CO2 en sucres484
Les sucres produits par la fixation du carbone
peuvent être stockés sous forme d'amidon
ou consommés pour donner de l'ATP486
Origines des chloroplastes et des
mitochondries
486
La phosphorylation oxydative aurait pu donner
aux anciennes bactéries un avantage sélectif
au cours de l'évolution487
Les bactéries photosynthétiques devinrent
de moins en moins dépendantes
de leur environnement488
Le mode de vie de Methanococcus
suggère que le couplage chimio-osmotique
est un processus ancien490
Chapitre 15 Compartiments
et transport intracellulaires
495
Organites entourés de membranes
496
Les cellules eucaryotes contiennent
un ensemble élémentaire d'organites
entourés de membranes496
Les organites entourés de membranes
ont évolué de différentes façons498
Tri des protéines
500
Trois mécanismes permettent d'importer
les protéines dans les organites500
Des séquences signal dirigent les protéines
vers le compartiment approprié501
Les protéines entrent dans le noyau
à travers les pores nucléaires502
Les protéines se déplient pour entrer
dans les mitochondries et les chloroplastes505
Les protéines entrent dans le réticulum
endoplasmique en cours de synthèse505
Les protéines solubles sont libérées
dans la lumière du RE507
Des signaux de départ et d'arrêt déterminent
la position d'une protéine transmembranaire
dans la bicouche lipidique508
Transport vésiculaire
510
Des vésicules de transport véhiculent
les protéines solubles et les membranes
d'un compartiment à l'autre510
Le bourgeonnement d'une vésicule est entraîné
par l'assemblage d'un manteau protéique511
L'arrimage d'une vésicule dépend de ses
attaches et des SNARE512
Voies de sécrétion
514
La plupart des protéines sont modifiées de façon
covalente dans le RE514
La protéine est contrôlée avant sa sortie du RE
pour s'assurer de sa qualité516
La taille du RE est contrôlée par la quantité
de protéines qui le traversent516
Les protéines sont encore modifiées et triées
dans l'appareil de Golgi517
Les protéines sécrétées sont libérées
hors de la cellule par exocytose518
Voies d'endocytose
522
Des cellules phagocytaires spécialisées ingèrent
de grosses particules522
Les fluides et les macromolécules sont captés
par pinocytose523
L'endocytose dépendante d'un récepteur
assure une voie spécifique d'entrée
dans les cellules animales524
Après endocytose, les macromolécules
sont triées dans les endosomes525
Les lysosomes sont le site principal
de la digestion intracellulaire526
Chapitre 16 Communication
cellulaire
531
Principes généraux de signalisation
cellulaire
532
Les signaux peuvent agir de près
ou de loin532
Chaque cellule répond à un nombre limité
de signaux en fonction de son histoire
et de son état présent534
La réponse d'une cellule à un signal peut être
rapide ou lente536
Certaines hormones traversent la membrane
plasmique et se lient à des récepteurs
intracellulaires537
Certains gaz dissous traversent les membranes
et activent directement des enzymes
intracellulaires538
Les récepteurs membranaires transmettent
les signaux extracellulaires par l'intermédiaire
des voies de signalisation intracellulaires539
Certaines protéines de signalisation
intracellulaire jouent un rôle de commutateurs
moléculaires541
Il existe trois grandes classes de récepteurs
membranaires542
Les récepteurs couplés à un canal ionique
transforment les signaux chimiques
en signaux électriques544
Récepteurs liés aux protéines G
544
La stimulation des récepteurs liés aux
protéines G active les sous-unités des
protéines G545
Certaines protéines G contrôlent directement
des canaux ioniques547
Certaines protéines G activent des enzymes
liées à la membrane547
La voie de l'AMP cyclique peut activer
des enzymes et des gènes548
La voie des inositol phospholipides déclenche
une augmentation de Ca2+ intracellulaire551
Un signal Ca2+ déclenche de nombreux
processus biologiques552
Les cascades de signalisation intracellulaires
peuvent atteindre une vitesse, une sensibilité
et une adaptabilité étonnantes554
Récepteurs couplés à une enzyme
555
Un récepteur tyrosine kinase (RTK) activé
assemble un complexe de protéines de
signalisation intracellulaires555
La plupart des récepteurs tyrosine kinase
activent la GTPase monomérique Ras556
Les récepteurs tyrosine kinase activent
la PI3-kinase pour produire des sites d'arrimage
des lipides dans la membrane plasmique558
Certains récepteurs activent une voie rapide
de signalisation vers le noyau559
La multicellularité et la communication cellulaire
ont évolué indépendamment chez les plantes
et les animaux564
Les réseaux de protéine kinases intègrent
l'information pour contrôler les comportements
cellulaires complexes564
Chapitre 17 Cytosquelette
571
Filaments intermédiaires
572
Les filaments intermédiaires sont solides
et ressemblent à des cordes574
Les filaments intermédiaires renforcent
les cellules contre les agressions mécaniques575
L'enveloppe nucléaire est soutenue par un filet
de filaments intermédiaires576
Microtubules
577
Les microtubules sont des tubes creux
avec des extrémités structurellement distinctes578
Le centrosome est le principal centre organisateur
des microtubules dans les cellules animales579
Les microtubules en croissance font preuve
d'une instabilité dynamique580
Les microtubules sont maintenus par l'équilibre
des processus d'assemblage et de dissociation581
Les microtubules organisent l'intérieur
de la cellule582
Les protéines motrices sont responsables
du transport intracellulaire583
Les organites se déplacent le long
des microtubules584
Les cils et les flagelles contiennent
des microtubules stables déplacés
par des dynéines585
Filaments d'actine
590
Les filaments d'actine sont fins et flexibles591
L'actine et la tubuline se polymérisent
selon les mêmes mécanismes591
De nombreuses protéines se lient à l'actine
et modifient ses propriétés592
Un cortex riche en actine sous-tend la membrane
plasmique de la plupart des cellules eucaryotes594
La migration cellulaire dépend de l'actine594
L'actine s'associe à la myosine pour former
des structures contractiles597
Des signaux extracellulaires contrôlent
l'organisation des filaments d'actine597
Contraction musculaire
599
La contraction musculaire dépend des faisceaux
d'actine et de myosine599
Pendant la contraction musculaire,
les filaments d'actine glissent
contre les filaments de myosine600
La contraction musculaire est déclenchée
par une brusque augmentation de Ca2+602
Les cellules musculaires accomplissent,
dans le corps, des tâches hautement
spécialisées604
Chapitre 18 Le cycle de division
cellulaire
609
Vue d'ensemble du cycle cellulaire
610
Le cycle cellulaire eucaryote est divisé
en quatre phases611
Un système de contrôle central déclenche
les principales étapes du cycle cellulaire612
Le contrôle du cycle cellulaire est le même
chez tous les eucaryotes613
Système de contrôle du cycle
cellulaire
613
Le système de contrôle du cycle cellulaire
dépend de protéine kinases activées
de façon cyclique, appelées Cdk614
L'activité des Cdk est également régulée
par phosphorylation et déphosphorylation614
Des complexes cycline/Cdk différents déclenchent
les différentes étapes du cycle cellulaire617
Le système de contrôle du cycle cellulaire
dépend aussi d'une protéolyse cyclique618
Des protéines qui inhibent les Cdk peuvent
arrêter le cycle au niveau de points
de contrôle spécifiques618
Phase S
620
Cdk-S initie la réplication de l'ADN et permet
d'éviter que l'ADN ne se réplique deux fois620
Les cohésines maintiennent ensemble
les chromatides soeurs de chaque chromosome
répliqué621
Des points de contrôle de la qualité de l'ADN
permettent d'empêcher la réplication de l'ADN
endommagé621
Phase M
622
Cdk-M entraîne l'entrée en phase M et en mitose622
Des condensines permettent d'organiser
les chromosomes répliqués,
en vue de leur séparation623
Le cytosquelette intervient à la fois
dans la mitose et dans la cytocinèse624
De façon conventionnelle, la phase M
est divisée en six stades624
Mitose
625
Les centrosomes se dédoublent
pour permettre la formation des deux pôles
du fuseau mitotique625
Le fuseau mitotique commence à s'assembler
en prophase628
Les chromosomes s'attachnt au fuseau mitotique
en prométaphase628
Les chromosomes participent à l'assemblage
du fuseau mitotique630
Les chromosomes s'alignent sur l'équateur
du fuseau en métaphase630
Une protéolyse déclenche la séparation
des chromatides soeurs et l'achèvement
de la mitose631
Les deux jeux de chromosomes se séparent
en anaphase631
Les chromosomes non attachés bloquent
la séparation des chromatides soeurs633
L'enveloppe nucléaire se reforme en télophase634
Cytocinèse
634
Le fuseau mitotique détermine le plan
de clivage du cytoplasme634
L'anneau contractile des cellules animales
est composé d'actine et de myosine635
Dans les cellules végétales, la cytocinèse nécessite
la formation d'une nouvelle paroi cellulaire636
Les organites entourés de membrane doivent
être répartis entre les cellules filles
quand une cellule se divise638
Contrôle du nombre et de la taille
des cellules
638
L'apoptose participe à la régulation du nombre
de cellules animales638
L'apoptose est contrôlée par une cascade
de protéolyse intracellulaire639
La mort programmée est régulée par la famille
de protéines intracellulaires Bcl-2641
Les cellules animales ont besoin d'un signal
extracellulaire pour se diviser, croître
et survivre642
Les cellules animales ont besoin de facteurs
de survie pour éviter l'apoptose643
Les mitogènes stimulent la division cellulaire644
Les facteurs de croissance stimulent la croissance
cellulaire645
Certaines protéines de signalisation
extracellulaire inhibent la croissance,
la division ou la survie cellulaire645
Chapitre 19 Sexe et génétique
651
Les avantages du sexe
652
La reproduction sexuée implique à la fois
des cellules diploïdes et des cellules
haploïdes652
La reproduction sexuée confère aux organismes
un avantage compétitif654
Méiose et fécondation
655
La méiose permet d'obtenir des cellules
germinales haploïdes à partir de cellules
diploïdes655
La méiose implique un processus particulier
d'appariement des chromosomes656
Des recombinaisons se produisent
entre les chromosomes maternels et paternels657
L'appariement et la recombinaison
des chromosomes assurent la ségrégation
correcte des homologues658
La seconde division méiotique donne naissance
aux cellules filles haploïdes659
Les cellules haploïdes contiennent une
information génétique très remaniée661
La méiose fait des erreurs662
La fécondation reconstitue un génome complet663
Mendel et les lois de l'hérédité
664
Mendel avait choisi d'étudier des caractères
transmis de façon indépendante665
Mendel a pu montrer que les autres théories
de l'hérédité étaient fausses665
Les expériences de Mendel ont été les
premières à révéler la nature discontinue de
l'hérédité666
Chaque gamète porte un seul allèle pour chaque
caractère667
La loi de ségrégation de Mendel s'applique
à tous les organismes à reproduction sexuée668
La ségrégation des allèles des différents
caractères se fait de façon indépendante669
Le comportement des chromosomes pendant
la méiose permet d'expliquer les lois
de l'hérédité de Mendel671
La fréquence des recombinaisons peut permettre
de déterminer l'ordre des gènes
sur un chromosome671
Les mutations des gènes peuvent être
responsables d'une perte de fonction
ou d'un gain de fonction673
Nous sommes tous porteurs d'allèles mutants
potentiellement nuisibles673
La génétique comme outil
expérimental
675
L'approche classique commence
par la mutagenèse aléatoire675
L'analyse génétique permet d'identifier
des mutants déficients de processus
cellulaires particuliers676
Un test de complémentation permet de
déterminer si deux mutations sont sur le même
gène677
Les polymorphismes portant sur un seul
nucléotide (SNP) servent de repères à la
cartographie génétique678
Des groupes reliés de SNP définissent des blocs
d'haplotypes682
Les blocs d'haplotypes nous donnent
des indications sur l'histoire de notre évolution683
Chapitre 20 Communautés cellulaires :
tissus, cellules souches et cancer
689
Matrice extracellulaire et tissus
conjonctifs
690
Les cellules végétales ont des parois externes
très résistantes691
Des microfibrilles de cellulose procurent
aux parois des cellules végétales leur résistance
élastique à la traction692
Les tissus conjonctifs animaux sont en grande
partie constitués par la matrice extracellulaire693
Les fibres de collagène sont responsables
de l'élasticité des tissus conjonctifs animaux694
Les cellules organisent le collagène
qu'elles sécrètent696
Les intégrines réalisent un couplage
entre la matrice extracellulaire
et le cytosquelette intracellulaire696
Des gels de polysaccharides et de protéines
remplissent les espaces libres et résistent
à la pression698
Feuillets épithéliaux et jonctions
intercellulaires
700
Les feuillets épithéliaux sont polarisés
et reposent sur une membrane basale700
Les jonctions serrées empêchent les fuites
hors de l'épithélium et séparent ses surfaces
apicale et basale701
Les jonctions liées au cytosquelette attachent
fermement les cellules épithéliales les unes
aux autres et à la membrane basale703
Les jonctions communicantes (de type gap)
permettent aux ions et aux petites molécules
de passer d'une cellule à l'autre705
Entretien et renouvellement
des tissus
707
Les tissus sont des mélanges organisés
de nombreux types cellulaires709
Les différents tissus se renouvellent
à des vitesses différentes710
Les cellules souches fournissent un apport
continu en cellules terminales différenciées711
Des signaux spécifiques entretiennent
les populations de cellules souches713
Les cellules souches peuvent être utilisées
pour réparer des tissus endommagés714
Le clonage thérapeutique pourrait permettre
la production de cellules ES personnalisées715
Cancer
717
Les cellules cancéreuses prolifèrent, envahissent
et produisent des métastases718
L'épidémiologie permet d'identifier des causes
et donc de prévenir certains cancers718
Les cancers se développent par accumulation
de mutations719
Les cellules cancéreuses développent
des propriétés qui leur donnent un avantage
compétitif721
De nombreux gènes différents jouent un rôle
essentiel dans les cancers722
Le cancer colorectal montre comment
la perte d'un gène peut aboutir
à la croissance tumorale723
Une meilleure compréhension de la biologie
des cancers ouvre la voie à de nouveaux
traitements727