Biologie du développement
7e édition revue et corrigée
Albert Le Moigne
Jean Foucrier
Dunod
Avant-proposXV
Partie 1
Gamétogenèse et fécondation
Chapitre 1 . Généralités sur la gamétogenèse - la méiose
3
1.1 Comparaison entre la spermatogenèse et l'ovogenèse4
1.1.1 Ressemblances4
1.1.2 Différences4
1.2 Déroulement de la méiose5
1.2.1 Synthèses d'ADN pendant le stade préleptotène7
1.2.2 Prophase de la première division de méiose7
1.2.3 Fin de la première division8
1.2.4 Seconde division de méiose9
Chapitre 2 . Spermatogenèse
10
2.1 Structure d'un testicule de Mammifère10
2.1.1 Organisation générale10
2.1.2 Structure du tissu interstitiel10
2.1.3 Structure d'un tube séminifère11
2.2 Les cellules germinales15
2.2.1 Les spermatogonies15
2.2.2 Les spermatocytes15
2.2.3 Les spermatides16
2.3 La spermiogenèse17
2.3.1 Modifications morphologiques17
2.3.2 Synthèses au cours de la spermiogenèse19
2.4 Morphologie et biologie des spermatozoïdes mûrs20
2.4.1 Morphologie20
2.4.2 Biologie22
2.4.3 Anomalies de la spermatogenèse25
2.5 Les hormones sexuelles et le contrôle de la gamétogenèse26
2.5.1 Caractères communs aux deux sexes26
2.5.2 Contrôle hormonal de la spermatogenèse28
Chapitre 3 . Ovogenèse
32
3.1 Développement des cellules reproductrices et du follicule ovarien32
3.1.1 Ovogonies32
3.1.2 Ovocytes33
3.1.3 Développement des follicules ovariens35
3.2 Hormones sexuelles et contrôle de l'ovogenèse41
3.2.1 Activités hormonales pendant la croissance du follicule ovarien des Mammifères42
3.2.2 Activités hormonales après l'ovulation46
3.2.3 Préparation de la muqueuse utérine par les hormones stéroïdes sexuelles47
3.3 Synthèses dans l'ovocyte pendant l'ovogenèse47
3.3.1 Synthèses dans l'ovocyte d'Amphibiens48
3.3.2 Synthèses dans l'ovocyte de Mammifères57
3.4 Maturation de l'ovocyte59
3.4.1 Manifestations morphologiques : achèvement de la première division de méiose et arrêt en métaphase de seconde division59
3.4.2 Mécanisme de la maturation60
3.4.3 Réactivation des synthèses à la maturation61
3.5 L'ovogenèse chez la drosophile62
3.5.1 Organisation de l'ovaire et des ovarioles62
3.5.2 Les synthèses d'ARN63
3.5.3 La vitellogenèse63
3.5.4 L'établissement de la polarité de l'ovocyte et son contrôle par des gènes régulateurs64
3.6 Résultat de l'ovogenèse : complexité de la cellule oeuf68
3.6.1 Structure de l'oeuf68
3.6.2 Existence des localisations cytoplasmiques particulières dans l'oeuf69
3.6.3 Effets maternels sur le développement70
Chapitre 4 . Fécondation
73
4.1 Rencontre de l'ovule et des spermatozoïdes73
4.1.1 Mécanismes de rencontre chez l'oursin, un animal à fécondation externe74
4.1.2 Mécanismes de rencontre chez un Mammifère, un animal à fécondation interne74
4.2 Reconnaissance et adhérence des gamètes75
4.2.1 Adhérence des gamètes chez un Invertébré : l'oursin75
4.2.2 Adhérence des gamètes chez les Mammifères76
4.2.3 Fusion des gamètes79
4.3 Réactions membranaires de l'oeuf81
4.3.1 Modifications au niveau de la membrane ovocytaire et leurs conséquences81
4.3.2 Formation de la membrane de fécondation : barrière à la polyspermie84
4.4 Rétablissement de la diploïdie par fusion des pronuclei87
4.4.1 Formation des pronuclei et du spermaster88
4.4.2 Fusion des noyaux, ou amphimixie89
4.5 Conséquences de la fécondation du point de vue structural et métabolique89
4.5.1 Remaniements structuraux89
4.5.2 Changements métaboliques90
4.6 La parthénogenèse93
4.6.1 Expériences de parthénogenèse expérimentale93
4.6.2 Interprétation de ces expériences94
Partie 2
Embryologie descriptive
Chapitre 5 Généralités
99
5.1 Segmentation99
5.1.1 La nature des oeufs détermine le type de segmentation99
5.1.2 Segmentation totale (ou holoblastique)100
5.1.3 Segmentation partielle (ou méroblastique)102
5.2 Gastrulation102
5.3 Organogenèse103
Chapitre 6 . Développement de l'oursin
105
6.1 Segmentation105
6.2 Gastrulation106
Chapitre 7 . Développement d'un insecte
108
7.1 Segmentation et formation du blastoderme108
7.2 Gastrulation et neurulation109
Chapitre 8 . Développement des Amphibiens
114
8.1 Structure de l'oeuf d'Amphibien114
8.1.1 OEuf vierge114
8.1.2 Modifications des structures cytoplasmiques à la fécondation115
8.1.3 Rétraction de l'oeuf dans ses enveloppes : rotation d'orientation (ou d'équilibration)115
8.1.4 Formation du croissant gris, acquisition du plan de symétrie de l'embryon : rotation de symétrisation116
8.2 Segmentation117
8.3 Gastrulation118
8.3.1 Manifestations externes de la gastrulation118
8.3.2 Carte des territoires présomptifs120
8.3.3 Interprétation des mouvements morphogénétiques lors de la gastrulation122
8.4 Neurulation124
8.4.1 Différenciation du neurectoderme125
8.4.2 Évolution du mésoderme et de l'endoderme125
8.5 Évolution des feuillets après la neurulation126
8.5.1 Ectoderme126
8.5.2 Mésoderme128
8.5.3 Endoderme129
8.6 La métamérisation chez les Vertébrés129
Chapitre 9 . Développement des Oiseaux
131
9.1 Structure de l'oeuf d'Oiseau131
9.1.1 Organisation de l'oeuf et de ses enveloppes131
9.1.2 Acquisition de l'orientation de l'embryon131
9.2 Segmentation133
9.3 Gastrulation133
9.3.1 Mise en place de l'hypoblaste135
9.3.2 Formation de la ligne primitive136
9.3.3 Mise en place de l'endoderme et du mésoderme136
9.4 Neurulation139
9.4.1 Mouvements généraux des feuillets139
9.4.2 Noeud de Hensen et ligne primitive141
9.5 Annexes embryonnaires142
9.5.1 Vésicule vitelline143
9.5.2 Cavité amniotique144
9.5.3 Allantoïde144
9.5.4 Destinée des annexes après l'éclosion145
Chapitre 10 . Développement des Mammifères
147
10.1 Structure de l'oeuf et de ses enveloppes147
10.2 Segmentation148
10.2.1 Morula et blastula primaire (ou blastocyste primaire)148
10.2.2 Blastula secondaire (ou blastocyste secondaire)151
10.3 Gastrulation151
10.4 Neurulation153
10.5 Développement de l'amnios et de la vésicule vitelline154
10.5.1 Formation de l'amnios154
10.5.2 Formation de la vésicule vitelline154
10.5.3 L'embryon à la fin de l'amniogenèse155
10.6 Évolution des annexes embryonnaires et formation du placenta155
10.6.1 Évolution de l'amnios155
10.6.2 Évolution de la vésicule vitelline155
10.6.3 Évolution de l'allantoïde156
10.6.4 Développement du placenta156
10.7 Rapports entre les parties maternelles et embryonnaires du placenta157
10.7.1 Placentas indécidués157
10.7.2 Placentas décidués159
10.7.3 Physiologie du placenta159
Partie 3
Mécanismes de la morphogenèse
Chapitre 11 . Contrôle génétique du développement
163
11.1. Les facteurs de transcription et les protéines inductrices164
11.1.1 Les facteurs de transcription164
11.1.2 Les protéines inductrices166
11.2 Support génétique du développement précoce de l'embryon de drosophile174
11.2.1 Les gènes de polarité174
11.2.2 Organisation dorso-ventrale de l'embryon176
11.2.3 Les gènes de segmentation177
11.2.4 Les gènes sélecteurs homéotiques181
11.2.5 Différenciation d'un tissu ou d'une ébauche génétiquement programmée186
11.3 Les gènes régulateurs dans le développement des Vertébrés187
11.3.1 Les gènes sélecteurs homéotiques dans la différenciation antéro-postérieure du corps187
11.3.2 Expression de plusieurs gènes homéotiques dans la différenciation du rhombencéphale et des crêtes neurales191
11.3.3 La modification du domaine d'expression d'un gène modifie l'identité de l'organe qui s'y différencie193
11.3.4 Les gènes sélecteurs homéotiques dans la différenciation d'organes polarisés : les membres des Vertébrés195
11.3.5 Autres gènes organisateurs régionaux des Vertébrés, apparentés aux gènes de la drosophile200
Chapitre 12 . Analyse de la segmentation
204
12.1 Activité mitotique pendant la segmentation205
12.2 Localisations embryonnaires résultant de la segmentation206
12.2.1 Caractère général des localisations cytoplasmiques dans l'oeuf206
12.2.2 OEufs à développement en mosaïque207
12.2.3 OEufs à régulation211
12.3 OEufs à régulation et détermination des territoires211
12.3.1 Oursins211
12.3.2 Amphibiens213
12.3.3 Oiseaux216
12.3.4 Mammifères216
1 2.4 Premières synthèses de protéines après la fécondation219
12.4.1 Accroissement du taux de synthèses des protéines au début du développement220
12.4.2 Premières synthèses de protéines, traduction des ARN-m maternels : cas des Oursins et des Amphibiens220
12.4.3 Traduction des ARN-m maternels pendant la segmentation chez les embryons de Mammifères222
12.4.4 Régulation de la traduction des ARN-m maternels pendant la segmentation chez les Amphibiens223
12.5 Induction du mésoderme par l'endoderme chez les Amphibiens224
12.5.1 Une aire mésodermique est progressivement déterminée dans la zone marginale225
12.5.2 La détermination du mésoderme dorsal dans la jeune blastula résulte d'inductions provenant de l'endoderme dorso-végétatif225
12.5.3 L'induction du mésoderme se déroule de façon progressive pendant la segmentation226
12.5.4 Formation du centre de Nieuwkoop228
12.5.5 Rôles du facteur de transcription VegT dans la détermination de l'endoderme et l'induction du mésoderme229
12.5.6 La β-caténine, facteur de transcription actif dans la dorsalisation de l'embryon231
12.5.7 Mécanismes contrôlant la concentration de la β-caténine dans l'aire dorsale. Rôle des protéines Wnt232
12.5.8 Interventions de Vgl, de l'activine et de Nodal, en synergie avec Siamois, dans l'induction du mésoderme dorsal234
12.5.9 Synthèse des FGF inducteurs du mésoderme ventral et latéral par les blastomères végétatifs ventraux237
12.6 Synthèses d'ARN nouveaux, expression du génome embryonnaire239
12.6.1 La transcription d'ARN nouveaux chez les Amphibiens est activée au moment de la transition blastuléenne239
12.6.2 Les synthèses d'ARN sont activées dès le début de la segmentation chez les Mammifères241
Chapitre 13 . Mouvements morphogénétiques et leur coordination
244
13.1 Modifications du cytosquelette244
13.1.1 Pendant la formation du blastopore244
13.1.2 Pendant la neurulation246
13.1.3 Mécanismes intra-cellulaires qui déterminent les changements de forme246
13.1.4 Synthèses spécifiques de protéines du cytosquelette sous l'action d'une induction247
13.2 Cohésion cellulaire et molécules d'adhérence247
13.2.1 Reconnaissance et adhérence sélective des cellules au cours de l'embryogenèse247
13.2.2 Les molécules d'adhérence cellulaire248
13.2.3 Rôle des molécules d'adhérence dans une morphogenèse253
13.3 Communications intercellulaires et coordination des mouvements cellulaires255
13.3.1 Description et fonctions des jonctions communicantes255
13.3.2 Les jonctions communicantes au cours du développement256
13.4 Migrations cellulaires et matrice extra-cellulaire256
13.4.1 Les composants de la matrice extra-cellulaire essentiels pour la migration cellulaire257
13.4.2 Les intégrines, récepteurs membranaires essentiels dans la relation des cellules avec la matrice extra-cellulaire258
13.4.3 Des enzymes remanient constamment les relations entre la matrice et les cellules260
13.4.4 Un réseau de fibronectine guide la migration des feuillets pendant la gastrulation261
13.4.5 Migration des cellules des crêtes neurales262
Chapitre 14 . La mort cellulaire programmée ou apoptose
266
14.1 Contrôle génétique et déroulement d'une mort cellulaire programmée par apoptose267
14.1.1 L'apoptose est contrôlée génétiquement267
14.1.2 Déclenchement de la mort cellulaire268
14.2 Quelques exemples d'apoptose au cours du développement269
14.2.1 Disparitions et/ou remodelages de structures embryonnaires269
14.2.2 Apoptose et métamorphose271
Chapitre 15 . Inductions embryonnaires pendant la gastrulation et la morphogenèse
273
15.1 Le centre organisateur de Spemann et Mangold dans l'induction neurogène et méoôblastogène274
15.1.1 Les expériences de Spemann et Mangold (1924)275
15.1.2 Caractéristiques du centre organisateur de Spemann et Mangold277
15.2 Transmission des informations pendant une induction282
15.2.1 Rôle des protéines inductrices283
15.2.2 Rôle des contacts entre tissu inducteur et tissu induit283
15.2.3 Activation de voies de transduction par contact cellulaire283
15.2.4 Rôle des jonctions communicantes dans la circulation des signaux d'induction284
15.2.5 Rôle de la matrice extra-cellulaire285
15.3 Expression des gènes régulateurs du développement pendant la gastrulation286
15.3.1 Répartition des facteurs de transcription dans le mésoderme286
15.3.2 Participation du gène goosecoïd à l'établissement de la polarité céphalique et à l'organisation du mésoderme axial287
15.3.3 Rôle de la protéine Wnt8 dans la différenciation du mésoderme ventral289
15.3.4 Rôle du gène Brachyury dans la différenciation du mésoderme289
15.4 Sécrétion des protéines inductrices de structures dorsales par le centre organisateur de Spemann et Mangold290
15.4.1 Les protéines Noggin, chordin et la follistatine290
15.4.2 Les différenciations régionales au sein des grands axes dépendent d'autres inducteurs élaborés dans le centre organisateur de Spemann et Mangold294
15.5 L'induction du système nerveux et de l'épiderme296
15.5.1 Signaux neuralisants, céphaliques et postérieurs296
15.5.2 Induction de l'épiderme et différenciation neurale298
15.5.3 Détermination du territoire des crêtes neurales300
1 5.6 Formation des somites chez les Vertébrés300
15.6.1 Mécanismes de la somitogenèse : l'horloge de segmentation du mésoderme somitique et la voie Notch300
15.6.2 Relations entre la gastrulation et le fonctionnement périodique de l'horloge303
1 5.7 L'asymétrie droite-gauche chez les Vertébrés305
15.7.1 L'asymétrie droite-gauche chez l'embryon du poulet306
15.7.2 L'asymétrie droite-gauche chez les Mammifères307
15.7.3 Symétrie ou asymétrie ? Rôle de l'acide rétinoïque309
1 5.8 Les inductions au cours de la différenciation de l'oeil310
15.8.1 Description sommaire de la morphogenèse de l'oeil310
15.8.2 Cette organogenèse est le résultat d'une série d'inductions312
15.8.3 Un même gène contrôle le développement des photorécepteurs de l'oeil chez toutes les espèces314
15.8.4 Un seul gène ne suffit pas à contrôler la différenciation d'un organe316
15.9 Conséquences des inductions317
15.9.1 Accroissement des synthèses d'ADN317
15.9.2 Activation de nouvelles synthèses d'ARN et de protéines318
15.9.3 Champs morphogénétiques. Disparition des capacités de régulation318
15.9.4 L'organogenèse s'accompagne de synthèses de protéines organo-spécifiques320
Chapitre 16 . Expression du génome embryonnaire
324
16.1 Évolution de la population d'ARN-m de l'ovocyte aux premiers stades du développement325
16.1.1 ARN-m traduits chez l'embryon d'oursin325
16.1.2 ARN-m traduits chez les Vertébrés326
16.2 Synthèses d'ARN-m nouveaux et différenciation327
16.2.1 Mise en évidence d'ARN-m nouveaux après la mi-blastula, chez le xénope327
16.2.2 L'activation des gènes de la myogenèse : un exemple d'activation de gènes tardifs329
16.3 Effets régulateurs du cytoplasme sur l'expression des gènes331
16.3.1 Recyclage d'un noyau somatique greffé par un cytoplasme ovocytaire332
16.3.2 Cytoplasme et activation des gènes chez l'embryon333
16.3.3 L'empreinte génomique333
16.3.4 Échange de protéines entre noyau et cytoplasme334
16.3.5 Étude des potentialités des noyaux des cellules somatiques par la technique des greffes nucléaires chez les Amphibiens335
16.4 Clonage par transplantation de noyaux somatiques dans des ovocytes de Mammifères337
16.5 Cellules souches embryonnaires341
16.5.1 Mécanisme du maintien de l'état pluripotent indifférencié341
16.5.2 Intérêt de l'étude des cellules souches343
Chapitre 17 . Différenciation des gonades et différenciation sexuelle. Médiation hormonale, déterminisme génétique
346
17.1 Morphogènese des gonades346
17.1.1 Les crêtes génitales et le blastème gonadique, éléments somatiques de la gonade346
17.1.2 Les cellules germinales primordiales348
17.1.3 Migration des cellules germinales et colonisation des crêtes génitales349
17.1.4 Formation de gonades indifférenciées351
17.1.5 Différenciation des gonades352
17.2 Différenciation des conduits génitaux357
17.2.1 Différenciation des conduits urinaires357
17.2.2 Différenciation des conduits génitaux femelles357
17.2.3 Différenciation des conduits génitaux mâles358
1 7.3 Relations entre sexe génétique et différenciation sexuelle359
17.3.1 Détermination génétique du sexe359
17.3.2 Formule chromosomique et différenciation des gonades360
17.3.3 Localisation du gène de masculinisation chez les Mammifères360
17.3.4 Rôle des cellules de Sertoli dans la différenciation du testicule366
17.3.5 Différenciation de la gonade en ovaire367
17.4 Les hormones dans la différenciation sexuelle des Mammifères369
17.4.1 Activité hormonale des gonades embryonnaires369
17.4.2 Les récepteurs à la testostérone371
17.4.3 Différenciation mâle372
17.4.4 Différenciation femelle372
17.4.5 Déterminisme de la différenciation des voies génitales373
17.4.6 Mécanisme d'extinction d'un chromosome X chez la femelle des Mammifères376
Réponses aux questions379
Bibliographie397
Index399