Bioénergétique
Bernard Guérin
EDP Sciences
Avant-propos
7
Chapitre 1 - Notions d'énergie et de flux
9
1.1. Introduction9
1.2. Notions de thermodynamique13
1.2.1. Principe de conservation de l'énergie, application à la calorimétrie
13
1.2.2. Notions de rendement d'une machine et d'entropie
16
1.2.3. Irréversibilité et production d'entropie
19
1.2.4. Relation entre la production d'entropie, l'affinité et le degré d'avancement d'une réaction chimique
20
1.2.5. Probabilité et entropie
21
1.2.6. Variation d'enthalpie libre liée à l'évolution d'un système
22
1.2.7. Potentiel chimique, loi d'action de masse et constante d'équilibre d'une réaction
24
1.2.7.1. Expression du potentiel chimique24
1.2.7.2. Loi d'action de masse et constante d'équilibre25
1.2.7.3. Dépendance de la constante d'équilibre par rapport à la température26
1.2.7.4. Relation entre DeltaG et vitesse de réaction27
1.2.8. Thermodynamique des systèmes hors de l'équilibre
27
1.3. Conclusions
30
Chapitre 2 - L'énergie osmotique
31
2.1. Expression thermodynamique31
2.2. Transports et transporteurs33
2.2.1. Généralités
33
2.2.2. Exemples de transporteurs de la membrane plasmique
36
2.3. Cas de l'eau et effet Donnan38
2.3.1. Diffusion de l'eau et pression osmotique
38
2.3.2. Effet Donnan
40
2.4. Conclusions
40
Chapitre 3 - L'énergie chimique
43
3.1. Nucléotides adényliques43
3.1.1. Structure
43
3.1.2. Instabilité de l'ATP
44
3.1.3. Origine de l'instabilité des liaisons pyrophosphates et méthodes de dosage de l'ATP
46
Chapitre 7 - Compartimentation enzymatique mitochondriale et métabolisme matriciel
135
7.1. Compartimentation mitochondriale135
7.1.1. Structure des mitochondries
135
7.1.2. Composition des membranes
137
7.1.3. Les enzymes des espaces solubles
138
7.1.4. Mesure des espaces, gonflement et contraction des mitochondries
138
7.2. Métabolisme énergétique de la matrice mitochondriale140
7.2.1. Métabolisme du pyruvate
140
7.2.2. Cycle des acides tricarboxyliques
143
7.2.3. Réactions anaplérotiques et régulation du métabolisme intermédiaire
147
7.2.4. Canalisation
149
7.2.5.Beta-oxydation des acides gras
150
7.2.6. Catabolisme des acides aminés
153
7.3. Conclusions
155
Chapitre 8 - Oxydations phosphorylantes
157
8.1. Mise en évidence d'un couplage entre respiration et synthèse d'ATP157
8.1.1. Mesure du P/O
157
8.1.2. Mesures polarographiques et effets des inhibiteurs
158
8.2. Explication chimioosmotique160
8.2.1. Principes et bases théoriques
160
8.2.2. Bases expérimentales
164
8.2.2.1. Mise en évidence d'un flux de protons associé aux réactions chimiques164
8.2.2.2. Mesure de la force protonmotrice165
8.2.2.3. Découplage et protonophores168
8.2.2.4. Synthèse d'ATP sous l'effet d'une force protonmotrice créée artificiellement168
8.2.2.5. Les interactions moléculaires ne sont pas indispensables169
8.2.2.6. Relations entre les flux et les forces170
8.3. Perméabilité de la membrane interne et systèmes de transport171
8.3.1. Etudes parles techniques du gonflement des mitochondries
171
8.3.2. Transporteurs de métabolites
173
8.3.3. Transporteurs de cations
177
8.3.3.1. Transport des ions monovalents177
8.3.3.2. Transport du Ca2+179
8.3.4. Perméabilités induites à faible spécificité
180
8.4. Substrats et structure de la chaîne respiratoire181
8.4.1. Différents substrats respiratoires et systèmes navettes
181
8.4.2. Structure générale de la chaîne d'oxydoréduction
183
8.5. Localisation des sites de couplage et énergétique186
8.5.1. Détermination expérimentale des sites
186
8.5.2. Energétique de la chaîne et stoechiométrie
187
8.6. Dissipation de l'énergie189
8.7. Réversibilité des oxydations phosphorylantes191
8.8. Contrôle des oxydations phosphorylantes192
8.9. Structure-fonction des complexes mitochondriaux194
8.9.1. Complexe 1 ou NADH-ubiquinone oxydoréductase
194
8.9.2. Complexe 2 ou succinate-ubiquinone oxydoréductase
195
8.9.3. Complexe 3 ou ubiquinol-cytochrome c oxydoréductase
195
8.9.3.1. Structure du complexe196
8.9.3.2. Mécanisme: cycle des quinones196
8.9.3.3. Bases expérimentales du modèle198
8.9.4. Complexe 4 ou cytochrome c oxydase
198
8.9.4.1. Structure de la cytochrome c oxydase199
8.9.4.2. Mécanisme de réduction du dioxygène200
8.9.4.3. Recherche des étapes impliquées dans le couplage entre transfert des H+ et électrons201
8.9.4.4. Cheminement des H+ et hypothèses sur le mécanisme de couplage202
8.9.4.5. Les sous-unités surnuméraires204
8.9.5. Complexe 5 ou ATP synthase
204
8.9.5.1. Composition204
8.9.5.2. Mécanisme205
8.9.5.3. Structure tridimensionnelle du secteur F1209
8.9.5.4. Modèle rotationnel210
8.9.6. Nicotinamide nucléotide transhydrogénase
210
8.10. Conclusions
211
Chapitre 9 - Métabolisme énergétique de différents organes ou cellules
213
9.1. Hépatocytes213
9.1.1. Anatomie fonctionnelle du foie
213
9.1.2. Métabolisme des sucres et régulation du taux de glucose dans le sang
214
9.1.3. Métabolisme des acides aminés
217
9.1.4. Métabolisme des acides gras
218
9.1.5. Les corps cétoniques
219
9.2. Cellules musculaires220
9.2.1. Muscles squelettiques
220
9.2.2. Muscle cardiaque
222
9.3. Adipocytes224
9.3.1. Tissus adipeux bruns
224
9.3.2. Tissus adipeux blancs
224
9.4. Cellules du système nerveux226
9.5. Exemple de microorganisme eucaryote: la levure Saccharomyces cerevisiae230
9.6. Conclusions
234
Chapitre 10 - Energétique de la photosynthèse
235
10.1. Principes généraux235
10.2. Principe de la réaction photochimique237
10.2.1. Rappel des lois de la photochimie
237
10.2.2. Transferts d'énergie entre molécules
239
10.3. Les pigments photosynthétiques239
10.4. Structure et fonction des complexes241
10.4.1. Structure des antennes
241
10.4.2. Les photosystèmes
242
10.4.2.1. Photosystème II243
10.4.2.2. Photosystème I245
10.4.3. Structure du complexe b6-f
245
10.5. Mécanisme de la transduction de l'énergie dans les thylakoïdes246
10.6. Régulation de la photosynthèse248
10.7. Utilisation de l'énergie produite249
10.8. Exemples de relations fonctionnelles entre les compartiments cellulaires252
10.8.1. Photorespiration ou cycle du glycolate
252
10.8.2. Transfert d'énergie entre les différents compartiments cellulaires
254
10.9. Conclusions
255
Postface
257
Bibliographie
261