La photosynthèse
Processus physiques, moléculaires et physiologiques
Jack Farineau et Jean-François Morot-Gaudry
Jean-François Soussana
Éditions QUAE
Avant-propos
15
Remerciements
19
I. Le processus photosynthétique : introduction
1. La découverte du processus photosynthétique
23
Premières hypothèses et mise en évidence des échanges gazeux (1650-1860)23
Expérience de Van Helmont23
La composition chimique de l'air23
La « purification de l'air » par les plantes24
Rôle de la lumière et du CO224
Découverte du rôle et de la nature des pigments photosynthétiques (1850-1930)26
Origine de l'oxygène photosynthétique et réactions d'oxydo-réduction (1930-1965)27
Photosynthèse anoxygénique et oxygénique27
Origine de l'oxygène photosynthétique28
Réactions d'oxydo-réduction lors de la libération de l'oxygène (et du soufre) durant l'activité photosynthétique29
Rôle des électrons29
Origine du NADH et du NADPH en liaison avec l'émission d'oxygène30
Émission d'oxygène par des chloroplastes isolés30
Découverte du métabolisme photosynthétique32
Annexe. L'oxydo-réduction34
Oxydo-réduction et composés rédox34
La notion de potentiel d'oxydo-réduction35
Définitions35
Échelle de potentiels rédox36
Potentiels rédox de différents composés (rédox) photosynthétiques37
Énergétique du transfert d'électrons37
Variation du potentiel rédox des donneurs primaires d'électrons37
2. Lumière et pigments photosynthétiques
39
Nature de la lumière39
Les pigments photosynthétiques40
Chlorophylles et bactériochlorophylles41
Caroténoïdes45
Phycobilines45
Absorption de la lumière par les pigments photosynthétiques47
Absorption de la lumière47
L'état excité d'un pigment photosynthétique48
Les chlorophylles et les bactériochlorophylles48
Les caroténoïdes51
Propriétés des états excités (excitons)51
Origine du flux d'électrons induit par la lumière53
Capture de la lumière : les antennes53
Conversion de l'énergie de la lumière : les centres réactionnels54
3. Organisation de l'appareil photosynthétique
59
L'appareil photosynthétique chez une bactérie verte : Chlorobium59
Les structures protéiques photosynthétiques dans la cellule de Chlorobium59
Le complexe antennaire de Chlorobium60
Le centre réactionnel de Chlorobium64
Chaîne de transfert d'électrons chez Chlorobium67
L'appareil photosynthétique des différents organismes phototrophes71
Les complexes antennaires chez l'ensemble des phototrophes72
Organisation moléculaire des antennes : pigments et protéines associées72
Propriétés spectroscopiques des pigments liés au sein des antennes74
Séparation de fractions protéiques pigmentées par des méthodes biochimiques75
Les transferts d'excitons75
Les différents types de centres réactionnels78
Structure protéique des centres réactionnels78
Les deux types de transferts d'électrons : non cycliques et cycliques82
Transferts non cycliques ou linéaires82
Transferts cycliques d'électrons83
4. Classification des organismes photosynthétiques
85
Organismes à photosynthèse anoxygénique85
Les bactéries pourpres86
Les bactéries vertes86
Autres bactéries phototrophes86
Les héliobactéries86
Bactéries phototrophes en aérobiose86
Rhizobium et Bradyrhizobium87
Organismes à photosynthèse oxygénique87
Procaryotes88
Eucaryotes89
II. La photosynthèse oxygénique
5. Feuilles et chloroplastes
93
La feuille93
Le limbe93
Les nervures94
La cellule foliaire95
Le chloroplaste95
Aspect et structure d'un chloroplaste95
Organisation supramoléculaire des thylacoïdes des plantes supérieures98
6. Les photosystèmes des organismes oxygéniques
101
Organisation générale des photosystèmes101
Le photosystème I104
Structure du photosystème I104
Le photosystème I des plantes supérieures et des algues104
Le photosystème I chez une cyanobactérie106
Comparaison du PS I chez les plantes et les cyanobactéries111
Fonctionnement du photosystème I111
Mouvements d'électrons associés au fonctionnement du PS I114
Le photosystème II115
Le complexe antennaire du PS II115
L'antenne périphérique ou LHC II115
L'antenne intermédiaire117
L'antenne interne118
Le centre réactionnel du photosystème II118
Structure118
Fonctionnement du centre réactionnel du PS II126
Mécanisme du transfert d'électrons entre QA et QB128
Inhibition du transfert d'électrons entre QA et QB129
Inhibition par des inhibiteurs chimiques130
Fonctionnement du complexe à manganèse130
Réduction du P680131
Libération de protons132
Stabilité des états S134
L'amortissement de l'émission d'oxygène en séquence d'éclairs135
Luminescence du PS II135
Annexe. Étude par spectroscopie d'éclairs des variations d'état rédox de quelques transporteurs d'électrons136
Principe136
Montage utilisé137
Expériences137
Interprétation140
7. Transferts d'électrons dans les thylacoïdes
141
La chaîne de transfert d'électrons photosynthétique141
Cas particulier des mutants dépourvus de PS I143
Calcul du rendement des réactions photochimiques143
Transfert de protons « couplé » au transfert d'électrons147
Le complexe b6f149
Transfert cyclique d'électrons151
Transferts cycliques in situ152
Fonctionnement de la NADPH déshydrogénase à l'obscurité155
Transfert pseudo-cyclique155
8. La synthèse d'ATP couplée aux transferts d'électrons
157
Mouvements de protons associés aux transferts d'électrons157
L'ATP158
La synthèse d'ATP158
Lumière et synthèse d'ATP158
Variation de pH et synthèse d'ATP160
Énergétique de la synthèse d'ATP161
La théorie chimio-osmotique161
Le potentiel électrochimique transmembranaire162
L'ATP synthase164
Structure de F1164
Structure de F0164
Mécanisme de la synthèse d'ATP (et de son hydrolyse)167
Activation de l'ATP synthase169
Champ électrique transmembranaire et synthèse d'ATP169
ATP et métabolisme carboné169
9. Rendement de la photosynthèse
173
Spectres d'absorption des pigments antennaires (PS I et PS II)173
Spectre d'action de la photosynthèse176
Rendement quantique de la photosynthèse176
10. Gestion de l'énergie lumineuse par les deux photosystèmes
181
Dissipation de l'énergie lumineuse181
Les états fluorescents du PS II183
Rendement de fluorescence à l'obscurité184
Rendement de fluorescence sous éclairement186
Traitement mathématique de la déperdition d'énergie excitonique187
L'extinction de fluorescence ou quenching non photochimique187
Origine et nature du quenching énergétique qE188
Rôle des composés du cycle des xanthophylles188
Rôle des agrégats de chlorophylle190
Intérêt de la détermination des paramètres de fluorescence190
Évaluation du rendement quantique de la réaction photochimique du PS II190
Mesure de la vitesse de photosynthèse brute190
Régulation de la capture de l'énergie lumineuse191
11. La photosynthèse des algues et des cyanobactéries
195
Organisation des thylacoïdes chez les algues195
Antennes des algues rouges et des cyanobactéries196
III. La photosynthèse anoxygénique
12. Les organismes photosynthétiques bactériens
203
Écologie des bactéries photosynthétiques203
Écologie des bactéries sulfureuses pourpres et vertes203
Écologie des héliobactéries et autres bactéries photohétérotrophes204
Les bactéries pourpres204
Classification204
Le complexe antennaire de Rhodopseudomonas acidophila205
Transfert d'excitons dans le complexe antennaire de R. acidophila209
Les centres réactionnels des bactéries pourpres209
Le centre réactionnel de Rhodobacter sphaeroides210
Le centre réactionnel de Rhodopseudomonas viridis214
Gènes codant les protéines du centre réactionnel et des antennes215
Transferts d'électrons chez les bactéries pourpres215
Transferts cycliques d'électrons216
Transfert d'électrons linéaires ou non cycliques218
Transferts d'électrons de type respiratoire218
Les bactéries vertes219
Classification219
L'appareil antennaire des bactéries vertes219
Le chlorosome220
Effets de facteurs de l'environnement sur le développement du complexe antennaire221
Les centres réactionnels des bactéries vertes222
Le centre réactionnel de type II de Chloroflexus222
Transferts d'électrons chez les bactéries vertes222
Les héliobactéries222
13. Évolution des organismes phototrophes
225
Phylogénie : la conception classique225
L'hypothèse d'une origine commune des deux types de centres réactionnels225
Phototrophie, hétérotrophie et photohétérotrophie227
Annexe. L'endosymbiose à l'origine des chloroplastes228
IV. Métabolismes photosynthétiques
14. Métabolisme carboné « primaire » photosynthétique
233
Introduction233
Assimilation du CO2 à la lumière233
Oxygène et activité photosynthétique236
Plasticité du métabolisme photosynthétique : les plantes C4 et CAM236
Les deux fonctions carboxylase et oxygénase de la rubisco238
L'activité carboxylase de la rubisco238
L'activité oxygénase de la rubisco238
Le cycle de réduction des pentoses phosphates239
Formation de trioses phosphates240
Régénération du ribulose bisphosphate240
Bilan de l'activité du cycle de réduction des pentoses phosphates243
La voie du glycolate246
Métabolisme du glycolate246
Bilan de la voie du glycolate249
Mutants de la voie du glycolate249
Structure et régulation de la rubisco250
Structure de la rubisco250
Régulation par le CO2251
Régulation par les composés phosphorylés251
Régulation par l'activase252
Affinités relatives de la rubisco pour CO2 et O2253
Diversité génétique254
Limitation de l'activité photorespiratoire chez certains organismes257
Régulation de l'activité des enzymes du cycle de réduction des pentoses phosphates258
Mécanismes de régulation rédox258
Mécanismes de phosphorylation et déphosphorylation260
Complexes multi-enzymatiques : métabolons260
Modification de l'expression des gènes du métabolisme262
La théorie du contrôle métabolique262
Synthèse de la rubisco : approche moléculaire262
Modification de l'expression des gènes codant la rubisco265
Modification de l'expression des gènes codant l'activase265
Modification de l'expression des gènes codant les autres enzymes du cycle de réduction des pentoses phosphates266
15. Métabolismes azoté et soufré « primaires » photosynthétiques
269
La voie d'assimilation du nitrate chez les plantes supérieures269
La nitrate et la nitrite réductases270
La nitrate réductase (NR)270
La nitrite réductase (NiR)270
Régulation de la NR et de la NiR272
Assimilation de l'ammonium chez les plantes supérieures272
La glutamine synthétase (GS)272
La glutamate synthase (GOGAT)273
Régulation de la GS et de la GOGAT274
Fourniture de l'α-oxoglutarate, accepteur d'ammonium274
Déficience GS/GOGAT et photorespiration274
Synthèse des acides aminés dans les feuilles275
Synthèse par transamination275
Autres voies de synthèse276
Interdépendance des métabolismes carbonés et azotés277
Effets à court terme278
Effets à long terme278
La voie d'assimilation du soufre chez les plantes supérieures279
16. Synthèse et exportation des glucides
281
Synthèse des glucides281
Devenir des trioses phosphates non utilisés pour la régénération du RuBP281
Synthèse du saccharose283
Le saccharose283
Synthèse du saccharose à partir des trioses-phosphates283
Transformation réversible du fructose 1,6-bisphosphate et fructose 6-phosphate285
Le fructose 2,6-bisphosphate286
Les composés phosphorylés286
La saccharose phosphate synthase ou SPS287
Synthèse de l'amidon287
Autres synthèses glucidiques289
Exportation des photoassimilats289
Transport de la sève élaborée dans le phloème289
Chargement apoplastique291
Chargement symplastique293
Déchargement des glucides293
17. Métabolismes de types C4 et CAM : photosynthèse à double carboxylation
295
Les plantes de type C4295
La découverte des plantes C4295
Les feuilles des plantes C4299
La photosynthèse chez les plantes C4299
Bilan énergétique du déroulement de la voie C4302
Les différents types de plantes C4303
Enzymes du métabolisme C4 et leur régulation305
La PEPcase du métabolisme C4305
La malate déshydrogénase NADP+ dépendante306
Les enzymes maliques NADP+ et NAD+ dépendantes307
La pyruvate Pi-dikinase308
Synthèse des glucides dans les feuilles de plantes C4308
Assimilation de l'azote dans les feuilles de plantes C4309
Expression des gènes rbcS et L de la rubisco chez les plantes C4309
Conclusion311
Les plantes grasses à métabolisme CAM312
Fonctionnement métabolique des plantes grasses312
Régulation du métabolisme CAM314
Les plantes intermédiaires de type C3-C4314
18. Métabolisme carboné des organismes sans rubisco
317
Assimilation du CO2 chez les Chlorobiacées317
Assimilation du CO2 chez Chloroflexus319
V. Photosynthèse et environnement
19. Les échanges gazeux globaux de la feuille des plantes terrestres
323
Les échanges gazeux photosynthétiques de la feuille323
Les stomates et leur rôle dans les échanges gazeux foliaires325
Structure des cellules stomatiques325
Ouverture et fermeture des stomates325
Résistances à la diffusion des gaz327
Mesure des résistances à la diffusion du CO2328
Mesure des échanges gazeux de la feuille329
Mesure des échanges de CO2329
Mesure des échanges d'oxygène330
Variation de l'activité photosynthétique foliaire en fonction des facteurs environnementaux331
Effet de l'éclairement en atmosphère d'air normal331
Effet de la concentration en CO2 de l'atmosphère sous éclairement saturant334
Effet de la température335
Détermination des facteurs limitants de l'activité photosynthétique336
Plantes transgéniques à teneur en rubisco modifiée337
20. L'assimilation nette du dioxyde de carbone à l'échelle du couvert végétal
339
Mesures des flux de CO2 à l'échelle du couvert végétal340
Utilisation d'enceintes de végétation340
Méthodes micrométéorologiques340
Réponse de la photosynthèse du couvert à la lumière341
Comparaison des courbes de réponse à l'éclairement du couvert et de la feuille341
Variations de la photosynthèse au sein des couverts végétaux341
Modélisation de la photosynthèse du couvert342
Analyse des transferts radiatifs342
Analyse du rendement énergétique343
21. Contraintes environnementales et activité photosynthétique
347
La contrainte hydrique347
Effets de forts éclairements : la photo-inhibition de la photosynthèse348
Mise en évidence de la photo-inhibition349
L'altération des centres PS II349
Altération par l'oxygène de l'appareil photosynthétique351
L'oxygène singulet353
L'élévation de la concentration atmosphérique en CO2354
La contrainte azotée357
22. Quelques considérations écophysiologiques et agronomiques
359
Activité photosynthétique globale359
Les sources de carbone359
Fixation du carbone par la photosynthèse362
Rendement de l'activité photosynthétique à l'échelle de la planète363
Annexe. Les herbicides
365
Nouvelles avancées scientifiques et technologiques
371
Photosynthèse potentielle371
Changement climatique et agriculture374
Ozone et photosynthèse376
L'apparition de l'oxygène sur Terre379
Activité photosynthétique C4 se déroulant dans un seul type de cellules : diversité anatomique et physiologique380
Comment réduire l'activité photorespiratoire chez les plantes C3 ?385
Comment améliorer les performances de la rubisco ?388
Riz C4392
Le végétal, nouveau pétrole ?396
Production d'hydrogène par les microalgues et les cyanobactéries : aspect technologique398
Les nanotechnologies pour optimiser les performances photosynthétiques des plantes400
La photosynthèse artificielle401
Transfert de chloroplastes de cellules végétales aux cellules animales403
Structure du « système de dégagement d'oxygène ». Données récentes404
Fonctionnement de l'ensemble isolé F1 (+ γ, ε) en ATPase, ou ATP synthase. Expérimentations406
Glossaire
409
Références bibliographiques
423
Index
445