Traité d'Oenologie
Microbiologie du vin
Vinifications
Dunod
Avant-proposXIII
Préface de la cinquième éditionXV
Préface de la quatrième éditionXVII
Remarques concernant l'expression de certains paramètres de la constitution des moûts et des vinsXXI
A
Microbiologie du vin
1° Les levures3
1.1 Introduction
3
1.2 La paroi cellulaire
5
1.2.1 Le rôle général de la paroi5
1.2.2 La structure chimique de la paroi et la fonction des constituants pariétaux5
1.2.3 L'organisation générale de la paroi et les facteurs affectant sa composition9
1.3 La membrane plasmique
10
1.3.1 La composition chimique et l'organisation de la membrane10
1.3.2 Les fonctions de la membrane plasmique14
1.4 Le cytoplasme et ses organites
16
1.4.1 Le cytosol16
1.4.2 Le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi et les vacuoles16
1.4.3 Les mitochondries18
1.5 Le noyau
19
1.6 La reproduction et le cycle biologique des levures
21
1.6.1 La multiplication végétative21
1.6.2 La reproduction sexuée22
1.7 Le phénomène killer
26
1.7.1 Introduction26
1.7.2 La physiologie et la génétique du phénomène killer27
1.7.3 Le rôle du phénomène killer dans la vinification28
1.8 La classification des espèces de levures
30
1.8.1 Généralités30
1.8.2 L'évolution des principes généraux de la taxonomie des levures et délimitations des espèces31
1.8.3 Les classifications successives du genre Saccharomyces et la position des levures de vinification dans la classification actuelle35
1.8.4 Les hybrides interspécifiques43
1.9 L'identification des souches de levure de vinification
44
1.9.1 Principes généraux44
1.9.2 L'analyse de l'ADN mitochondrial45
1.9.3 L'analyse des caryotypes46
1.9.4 L'analyse des profils de restriction de l'ADN génomique associée à l'hybridation de l'ADN par des sondes spécifiques (fingerprinting)48
1.9.5 La réaction de polymérisation en chaîne (PCR) associée aux séquences d48
1.9.6 La PCR associée aux microsatellites51
1.9.7 Le séquençage des génomes52
1.10 L'écologie des levures du raisin et du vin
53
1.10.1 La succession des espèces de levures du raisin au vin53
1.10.2 L'écologie des souches de Saccharomyces cerevisiae58
2 ¤ Le métabolisme des levures71
2.1 Introduction
71
2.2 Les voies réactionnelles de la dégradation des sucres
72
2.2.1 La glycolyse72
2.2.2 La fermentation alcoolique75
2.2.3 La fermentation glycéropyruvique76
2.2.4 La respiration77
2.3 La régulation des voies métaboliques d'utilisation des sucres
81
2.3.1 La régulation fermentation-respiration : l'effet Pasteur et l'effet Crabtree81
2.3.2 La régulation fermentation alcoolique-fermentation glycéropyruvique : accumulation du glycérol82
2.3.3 La formation des produits secondaires à partir du pyruvate de la fermentation glycéropyruvique82
2.3.4 La formation et l'accumulation d'acide acétique par la levure84
2.3.5 Les autres produits secondaires de la fermentation des sucres90
2.3.6 La dégradation de l'acide malique par la levure91
2.4 La métabolisme des constituants azotés
92
2.4.1 Les voies de synthèse des acides aminés92
2.4.2 Les mécanismes d'assimilation de l'ammonium et des acides aminés95
2.4.3 Le catabolisme des acides aminés96
2.4.4 La formation des alcools supérieurs et des esters98
3 ¤ Les conditions du développement des levures103
3.1 Introduction
103
3.2 Le contrôle de la fermentation
104
3.2.1 Le dénombrement des micro-organismes104
3.2.2 Le suivi de la cinétique de la fermentation104
3.2.3 La prise de la température106
3.2.4 Le pilotage des fermentations106
3.2.5 La prévention de la formation de mousse108
3.3 Le cycle de croissance des levures et la cinétique de la fermentation
109
3.4 Les besoins nutritifs
110
3.4.1 L'alimentation carbonée110
3.4.2 L'alimentation azotée111
3.4.3 Les besoins en éléments minéraux116
3.5 Les activateurs de la fermentation
117
3.5.1 Les facteurs de croissance117
3.5.2 Les facteurs de survie119
3.5.3 Autres activateurs de la fermentation122
3.5.4 Le levurage123
3.6 L'inhibition de la fermentation
124
3.6.1 L'inhibition par l'éthanol125
3.6.2 L'inhibition par les sous-produits de la fermentation
L'emploi des enveloppes cellulaires125
3.6.3 Les inhibitions d'origines diverses128
3.7 Les facteurs physicochimiques affectant la croissance des levures et la marche de la fermentation
129
3.7.1 L'incidence de la température129
3.7.2 L'incidence de l'oxygène. Les effets de l'aération du moût134
3.7.3 L'incidence de la clarification des moûts de vendanges blanches137
3.8 Les arrêts de fermentation
139
3.8.1 Les causes des arrêts de fermentation139
3.8.2 Les conséquences des arrêts de la fermentation143
3.8.3 L'intervention en cas d'arrêt de fermentation144
4 ¤ Les bactéries lactiques149
4.1 La constitution de la cellule bactérienne
149
4.1.1 La paroi151
4.1.2 La membrane plasmique153
4.1.3 Le cytoplasme157
4.1.4 Le matériel génétique158
4.1.5 La multiplication des bactéries159
4.2 La taxonomie des bactéries lactiques
160
4.2.1 L'espèce bactérienne160
4.2.2 La classification des bactéries lactiques du vin161
4.3 L'identification des bactéries lactiques
163
4.3.1 Les principes généraux163
4.3.2 Les méthodes d'analyses phénotypiques164
4.3.3 Les méthodes d'analyses génotypiques170
4.4 L'espèce Oenococcus oeni
178
5 ¤ Le métabolisme des bactéries lactiques183
5.1 Généralités. Rappel
183
5.2 Le métabolisme des sucres : la fermentation lactique
184
5.2.1 Le métabolisme homofermentaire des hexoses185
5.2.2 Le métabolisme hétérofermentaire des hexoses187
5.2.3 Le métabolisme des pentoses189
5.3 Le métabolisme des principaux acides organiques du vin
190
5.3.1 La transformation de l'acide malique191
5.3.2 Le métabolisme de l'acide citrique194
5.3.3 Le métabolisme de l'acide tartrique196
5.4 Les autres transformations susceptibles d'intervenir en vinification
198
5.4.1 La dégradation du glycérol198
5.4.2 La formation d'amines biogènes200
5.4.3 Le métabolisme de l'arginine202
5.4.4 La synthèse de polysaccharides exocellulaires204
5.5 L'incidence du métabolisme des bactéries lactiques sur la composition et la qualité des vins
206
6 ¤ Le développement des bactéries lactiques dans le vin211
6.1 La nutrition des bactéries lactiques dans le vin
211
6.1.1 Les sources d'énergie211
6.1.2 Les nutriments, vitamines et oligo-éléments212
6.2 Les facteurs physicochimiques de la croissance bactérienne
214
6.2.1 L'influence du pH214
6.2.2 L'effet du dioxyde de soufre216
6.2.3 L'influence de l'éthanol217
6.2.4 L'effet de la température217
6.2.5 Effets des composés phénoliques218
6.2.6 Effet de l'oxygène219
6.2.7 Adaptation des bactéries lactiques à la croissance dans la vin219
6.3 L'évolution de la microflore bactérienne lactique. Incidence sur la composition du vin
222
6.3.1 L'évolution de la population totale des bactéries lactiques222
6.3.2 L'état viable non cultivable (VNC) des bactéries225
6.3.3 L'évolution des différentes espèces bactériennes226
6.3.4 L'évolution de la composition du vin dans les différentes phases du développement bactérien226
6.4 Les interactions microbiennes pendant l'élaboration du vin
231
6.4.1 Les interactions entre levures et bactéries lactiques231
6.4.2 Les interactions entre bactéries lactiques236
6.5 L'importance des bactériophages
237
7 ¤ Les bactéries acétiques243
7.1 Les caractéristiques principales. Cytologie
243
7.2 La classification et l'identification
244
7.2.1 La classification244
7.2.2 L'isolement et l'identification245
7.3 Les caractères physiologiques principaux
246
7.4 Le métabolisme des bactéries acétiques
247
7.4.1 Le métabolisme des sucres248
7.4.2 Le métabolisme de l'éthanol250
7.4.3 Le métabolisme de l'acide lactique et du glycérol251
7.4.4 La formation d'acétoïne251
7.5 L'importance du développement des bactéries acétiques dans le moût de raisin
252
7.6 L'évolution des bactéries acétiques pendant la vinification et l'élevage des vins. Incidence sur la qualité
253
8 ¤ L'emploi du dioxyde de soufre (anhydride sulfureux) dans le traitement des moûts et des vins257
8.1 Introduction
257
8.2 Les effets physiologiques
261
8.3 La chimie du dioxyde de soufre
263
8.3.1 Le dioxyde de soufre libre263
8.3.2 Le dioxyde de soufre combiné265
8.4 Les molécules combinant le dioxyde de soufre
268
8.4.1 L'éthanal268
8.4.2 Les acides cétoniques269
8.4.3 Les sucres et les dérivés des sucres270
8.4.4 Les molécules dicarbonylées273
8.4.5 Les autres combinaisons273
8.4.6 Bilan de la combinaison du dioxyde de soufre dans les vins issus de raisins botrytisés274
8.5 Les conséquences pratiques
État du dioxyde de soufre dans les vins
277
8.5.1 Les réactions d'équilibre277
8.5.2 L'influence de la température278
8.5.3 Les lois empiriques de la combinaison278
8.6 Les propriétés antimicrobiennes du dioxyde de soufre
279
8.6.1 Les propriétés des différentes formes279
8.6.2 Les activités antilevuriennes279
8.6.3 Les activités antibactériennes281
8.7 L'emploi du dioxyde de soufre en vinification
282
8.7.1 Avantages et inconvénients282
8.7.2 La protection contre les oxydations283
8.7.3 L'inhibition, l'activation et la sélection des levures285
8.7.4 La sélection entre levures et bactéries286
8.7.5 Le pouvoir dissolvant et les effets généraux sur le goût287
8.8 Les conditions d'emploi du dioxyde de soufre
288
8.8.1 Les doses d'utilisation en vinification288
8.8.2 Les doses de conservation et d'embouteillage290
8.8.3 La diminution du dioxyde de soufre par oxydation au cours de la conservation292
8.8.4 Les formes d'utilisation du dioxyde de soufre293
8.8.5 Le sulfitage des vins par méchage des fûts294
9 ¤ Les produits procédés agissant en complément du dioxyde de soufre299
9.1 Introduction
299
9.2 L'acide sorbique
300
9.2.1 Les propriétés physiques et chimiques300
9.2.2 Les propriétés antimicrobiennes300
9.2.3 La stabilité et l'incidence gustative302
9.2.4 Les conditions d'emploi303
9.3 Les acides octanoïque et décanoïque (acides gras à courtes chaînes)
303
9.4 Le diméthyldicarbonate (DMDC)
305
9.5 Le lysozyme
307
9.5.1 Nature et propriétés307
9.5.2 Applications oenologiques308
9.6 La destruction thermique des levures (pasteurisation)
310
9.6.1 Introduction310
9.6.2 Les données théoriques sur la thermorésistance des levures dans le vin311
9.6.3 Les applications pratiques313
9.7 L'acide ascorbique
315
9.7.1 Les propriétés et le mode d'action315
9.7.2 La protection contre les oxydations enzymatiques317
9.7.3 La protection contre la casse ferrique317
9.7.4 La protection organoleptique des vins aérés319
9.8 L'emploi des gaz inertes
320
9.8.1 La conservation des vins sous gaz inertes320
9.8.2 Le réglage de la teneur en dioxyde de carbone322
B
Vinifications
Réflexions sur le goût mondial et la typicité des vins329
10 ¤ Le raisin et sa maturation333
10.1 Introduction
333
10.2 La description et la composition du raisin à maturité
334
10.2.1 Le fruit de la vigne334
10.2.2 La formation du fruit335
10.2.3 Les étapes du développement du raisin339
10.2.4 La morphologie du raisin341
10.2.5 La composition de la grappe à maturité343
10.3 Les transformations du raisin au cours de la maturation
347
10.3.1 Les caractères généraux de la maturation347
10.3.2 L'accumulation des sucres348
10.3.3 L'évolution des acides organiques351
10.3.4 L'accumulation des substances minérales354
10.3.5 L'évolution des substances azotées354
10.3.6 La modification des parois cellulaires356
10.3.7 La production des composés phénoliques357
10.3.8 L'évolution des substances aromatiques359
10.4 La définition de la maturité et la notion de millésime
372
10.4.1 L'état de maturité372
10.4.2 L'échantillonnage et l'étude de la maturation373
10.4.3 L'appréciation de l'état de maturité et les indices de maturation374
10.4.4 L'effet de la lumière sur les processus biochimiques de la maturation377
10.4.5 L'influence de la température sur les processus biochimiques de la maturation378
10.4.6 L'incidence du régime hydrique de la vigne sur la maturation du raisin381
10.4.7 Les conditions météorologiques de l'année et la notion de millésime392
10.5 L'incidence d'autres facteurs sur la maturation et la composition des raisins à maturité
399
10.5.1 Le cépage et le porte-greffe399
10.5.2 La nature du sol et son entretien402
10.5.3 Apport foliaires, protection phytosanitaire et composante aromatique404
10.5.4 Le système de conduite406
10.5.5 Le contrôle du végétal par l'homme407
10.5.6 Les effets des maladies et des accidents météorologiques409
10.6 L'intervention de Botrytis cinerea
410
10.6.1 La pourriture grise et la pourriture noble410
10.6.2 La sensibilité du raisin à Botrytis cinerea411
10.6.3 Le processus d'infection dans le cas de la pourriture noble414
10.6.4 Les modifications de la composition chimique des raisins atteints de pourriture noble417
10.6.5 La pourriture grise et les autres formes de pourriture423
10.6.6 L'appréciation de l'état sanitaire de la vendange427
11 ¤ Les vendanges et les transformations des raisins après récolte439
11.1 Introduction
439
11.2 L'amélioration des vendanges par surmaturation
440
11.2.1 Le passerillage sur souche440
11.2.2 Le passerillage hors souche441
11.2.3 La surmaturation artificielle441
11.3 Le choix de la date de récolte et les conditions pratiques de la récolte
442
11.3.1 La récolte des raisins442
11.3.2 Le transport de la vendange445
11.3.3 Le nettoyage et le tri de la vendange448
11.3.4 La sélection des raisins et l'extraction sélective des moûts par pressurage à basse température448
11.4 Les corrections de l'acidité des vendanges
450
11.4.1 L'acidification450
11.4.2 La désacidification452
11.5 L'augmentation de la teneur en sucres
454
11.5.1 Les techniques soustractives455
11.5.2 Les techniques additives459
11.6 Les transformations enzymatiques du raisin après sa récolte
462
11.6.1 Les enzymes d'hydrolyse462
11.6.2 Les enzymes d'oxydation466
11.7 L'utilisation de préparations enzymatiques industrielles en vinification
471
11.7.1 L'extraction des jus471
11.7.2 La clarification des moûts472
11.7.3 Extraction et stabilisation de la couleur473
11.7.4 La libération des arômes473
12 ¤ La vinification en rouge477
12.1 Notions générales
477
12.2 Le traitement mécanique de la vendange
479
12.2.1 La réception de la vendange479
12.2.2 Le foulage des raisins482
12.2.3 L'égrappage483
12.3 La mise en cuve
486
12.3.1 La mise en cuve de la vendange et les interventions éventuelles486
12.3.2 Le principe des dispositifs de cuvaison488
12.3.3 La construction des cuves489
12.3.4 Les équipements des cuves491
12.4 La conduite de la fermentation alcoolique
493
12.4.1 L'incidence des conditions ambiantes493
12.4.2 Le remontage et l'aération du moût495
12.4.3 Le suivi de la fermentation et l'appréciation de son achèvement499
12.5 La conduite de la macération
501
12.5.1 Le rôle de la macération501
12.5.2 Les différents types de macération503
12.5.3 Le principe de la macération504
12.5.4 L'influence du temps de macération505
12.5.5 L'influence des remontages et des pigeages508
12.5.6 L'influence de la température509
12.5.7 L'influence de sulfitage de la vendange et de l'alcool formé par la fermentation512
12.5.8 L'influence de différents procédés mécaniques et physiques agissant directement sur le marc (flash-détente) et champs électriques pulsés513
12.5.9 La conduite de la macération : qualité de la vendange et concentration tannique des vins515
12.6 L'écoulage et le pressurage
520
12.6.1 La fixation du moment de l'écoulage520
12.6.2 Les facteurs accidentels justifiant un écoulage prématuré522
12.6.3 La réalisation pratique de l'écoulage du vin, en cuve ou en fût524
12.6.4 Le pressurage du marc526
12.6.5 La constitution et l'utilisation des vins de presse529
12.7 La conduite de la fermentation malolactique
532
12.7.1 Rappel historique532
12.7.2 Les transformations du vin par la fermentation malolactique537
12.7.3 Le contrôle de la fermentation malolactique539
12.7.4 Les conditions nécessaires à la réalisation de la fermentation malolactique541
12.7.5 Les différentes possibilités d'inoculation de la fermentation malolactique545
12.8 Les procédés de vinification en rouge comportant une automatisation des opérations
550
12.8.1 Introduction550
12.8.2 La vinification continue551
12.8.3 La vinification avec chauffage de la vendange (thermovinification)553
12.9 La vinification avec macération carbonique
556
12.9.1 Principe - Bases théoriques556
12.9.2 Les échanges gazeux558
12.9.3 Le métabolisme anaérobie558
12.9.4 La transformation du raisin par la macération carbonique561
12.9.5 La microbiologie de la macération carbonique563
12.9.6 La conduite de la macération carbonique564
12.9.7 Les caractéristiques des vins de macération carbonique567
13 ¤ La vinification en blanc571
13.1 Les caractères distinctifs de la vinification en blanc
571
13.1.1 Le rôle essentiel des opérations préfermentaires dans la vinification des vins blancs secs571
13.1.2 La diversité des types de vins blancs et les principaux styles actuels573
13.2 Les critères de qualité et la cueillette des raisins blancs
576
13.2.1 L'état sanitaire576
13.2.2 La maturité et la fixation de la date des vendanges581
13.2.3 Les vendanges584
13.3 L'extraction du moût
585
13.3.1 Principes généraux585
13.3.2 L'extraction immédiate en continu587
13.3.3 L'extraction immédiate discontinue sans foulage588
13.3.4 L'opportunité du foulage et de l'éraflage dans l'extraction immédiate594
13.3.5 La macération pelliculaire595
13.3.6 La cryosélection et la supraextraction599
13.4 La protection des moûts contre l'oxydation
599
13.4.1 Historique et diversité des pratiques599
13.4.2 Rappels sur les mécanismes d'oxydation des moûts601
13.4.3 Les techniques de protection des moûts contre l'oxydation604
13.5 Le débourbage
605
13.5.1 La formation et la composition des bourbes605
13.5.2 L'incidence du débourbage sur la composition des vins blancs secs607
13.5.3 L'incidence du débourbage sur le déroulement des fermentations611
13.5.4 La pratique du débourbage613
13.5.5 Les procédés de clarification des dépôts bourbeux616
13.6 La correction des moûts et l'opportunité du traitement des moûts à la bentonite
616
13.7 La conduite des fermentations
617
13.7.1 La mise en cuve617
13.7.2 Le levurage617
13.7.3 L'addition de sels d'ammonium et l'aération des moûts619
13.7.4 La maîtrise des températures620
13.7.5 L'achèvement de la fermentation alcoolique621
13.7.6 L'éventualité et la conduite de la fermentation malolactique622
13.8 L'élaboration des vins blancs secs en barrique
623
13.8.1 Principes623
13.8.2 Le rôle des colloïdes exocellulaires et pariétaux de la levure623
13.8.3 Les phénomènes d'oxydoréduction associés à la présence de lies627
13.8.4 La nature et la transformation par la levure des substances volatiles cédées par le bois627
13.8.5 La pratique de l'élaboration des vins blancs en fûts629
13.9 La maîtrise des défauts olfactifs de réduction au cours de l'élevage des vins blancs
631
13.9.1 L'évolution des composés soufrés volatils dans un vin blanc sec lors de son élevage en cuve ou en barrique631
13.9.2 L'élevage des vins blancs secs sur lies en cuve de grand volume634
14 ¤ Quelques vinifications particulières637
14.1 Les vins rosés
637
14.1.1 Définition637
14.1.2 L'importance de la couleur dans la caractérisation des différents types de vins rosés639
14.1.3 Vinification des vins rosés par pressurage direct640
14.1.4 La vinification des vins rosés par macération pelliculaire ou par saignée641
14.2 Les vins blancs liquoreux de pourriture noble (Sauternes, Tokay)
643
14.2.1 Introduction643
14.2.2 La pourriture noble644
14.2.3 La constitution des moûts provenant de raisins atteints par la pourriture noble et des vins correspondants646
14.2.4 L'extraction des moûts de pourriture noble647
14.2.5 La conduite de la fermentation652
14.2.6 L'élevage et la stabilisation654
14.2.7 Le Tokay657
14.3 Le Champagne et les vins mousseux
657
14.3.1 Introduction657
14.3.2 La vinification des vins de base658
14.3.3 La prise de mousse par la méthode champenoise662
14.3.4 La constitution des vins de champagne666
14.3.5 Autres procédés de prise de mousse671
14.4 Les vins de liqueur
674
14.4.1 Introduction674
14.4.2 Les vins doux naturels français675
14.4.3 Les vins de Porto679
14.5 Les vins sous voile
681
14.5.1 Définition681
14.5.2 Les vins de Xérès682
14.5.3 Les vins jaunes du Jura686
Index689